אבולוציה של תגובות Evolution of responses to (un)fairness

אבולוציה של תגובות ל(חוסר) הוגנות

סיכום

רקע

תחושת ההוגנות של בני האדם מהווה תעלומה אבולוציונית, מכיוון שנראה כי היא סותרת את האינטרסים קצרי הטווח של הצדדים. לא רק שאנו מגיבים באופן שלילי לכך שאנו מקבלים פחות מאחרים, אלא לעתים אף לכך שאנו מקבלים יותר, דבר הנראה כבלתי הגיוני. לפי אידיאל ההוגנות, אנו מבקשים להשיג תוצאות הולמות עבור כל חבר בקהילה, לא רק עבור אינדיבידואלים מסוימים, ובפרט, לא רק עבור עצמנו. מדוע אנו מגיבים כך? האם אנו המין היחיד שמתנהג בצורה זו? במאמר זה אנו שוקלים ראיות הנוגעות לפרימאטים לא-אנושיים ובעלי חיים אחרים בכדי לבחון את האבולוציה של תחושת ההוגנות. מכיוון שאין דרך למדוד אידיאלים חברתיים, אנו מתמקדים בתגובות התנהגותיות לחלוקת תגמולים הוגנת מול חלוקה בלתי הוגנת. בנוסף, תחושת הוגנות אמיתית כוללת התחשבות גם בקבלה של פחות מאחרים וגם בקבלה של יותר מאחרים. לפיכך, אנו בוחנים את הראיות לגבי שני מצבים אלו במינים אחרים וכיצד מידע זה מסייע להבנת האבולוציה של ההוגנות אצל בני האדם.

הקדמה

קיימות שלל ראיות לרגישות הנגרמת מכך שאנו מקבלים פחות מאחרים, או “סלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון” (IA), במינים המציגים שיתוף פעולה החורג מהזדווגות או קשרי משפחה. במחקרים אלו, החיות מזווגות עם שותף חברתי המקבל תגמול רצוי עבור השלמת מטלה. הסובייקטים עשויים להגיב בכך שהם מסרבים להשתתף או לקבל את התגמול, ותגובות אלו מושוות לניסויי בקרה שבהם שני הסובייקטים מקבלים תגמול זהה עבור אותה מטלה. תגובות אלו גוברות כאשר השותף מקבל תגמול מועדף ומעידות על רגישות לחוסר שוויון.

עד עתה, מחאה פאסיבית ואקטיבית נגד תוצאות בלתי הוגנות תועדה אצל קופים, כלבים וציפורים. התפיסה הרווחת היא כי מינים אלו משווים את התוצאות שלהם מול אלו של אחרים בכדי לשפוט את אופי השותפות ביניהם. הם עשויים להפנות גב לשותפים הזוכים לחלק גדול יותר מזה המגיע להם כתוצאה משיתוף הפעולה.

תחושת הוגנות מלאה כוללת בנוסף סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני, השואפת להשיג תוצאות שוויוניות גם כאשר נגרמת מכך עלות קצרת טווח לסובייקט. מצב זה דורש מאינדיבידואלים לוותר על תועלת מיידית לטובת יחסי שיתוף פעולה ארוכי טווח. תגובות מהסדר השני נמצאו עד היום רק אצל בני אדם וקופים. אנו משערים כי סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני דורשת ציפייה לסלידה מהסדר הראשון אצל השותף, ומההשפעה השלילית שלה על מערכת היחסים. בכדי למנוע תוצאה זו ולהבטיח שיתוף פעולה ממושך, התוצאות מושוות בין הצדדים.

תחזית

לפיכך, בני אדם ומינים אחרים ככל הנראה חולקים תגובות בסיסיות כלפי חוסר שוויון, הנועדות לשמר שיתוף פעולה. אנו משערים כי התגובות הרגשיות הבסיסיות והשיקולים העומדים בבסיס תחושת ההגונות שלנו מקורן ברקע הפרימאטי שלנו, ומציעים מודל הבוחן תגובות אלו בהקשר של מערכות יחסים של שיתוף פעולה.

המחקרים העתידיים צריכים לבחון באופן מפורש את המשתנים העיקריים העומדים בבסיס הסלידה מחוסר שוויון, כמו מידת התלות בשיתוף הפעולה, הציפייה לאופן שבו חלוקת המשאבים תשפיע על מערכת היחסים, והחופש לבחור ולשנות שותפים. מחקר חוצה-מינים הכולל פרדיגמה מתוקננת, המתחשב בסלידה מהסדר הראשון והשני, עשוי לשפוך אור על הגורמים המעורבים ולהעניק תוקף או להפריך את המודל המוצע.

איור 1: תרשים של היחסים בין סלידה מהסדר הראשון לבין סלידה מהסדר השני. אינדיבידואל A מקבל תגמולים גבוהים, ואינדיבידואל B מקבל תגמולים ירודים. אינדיבידואלים המזהים מתי הם מקבלים פחות מאחרים עשויים להגיב נגד מצב זה – לדוגמא, על ידי מציאת שותף חדש. כאשר התלות בשיתוף פעולה גוברת, האינדיבידואלים מפיקים תועלת מזיהוי מצבים בהם הם מקבלים יותר מאחרים, מכיוון שכך הם יכולים למנוע תגובות סלידה מהסדר הראשון אצל השותף ולשמר יחסי שיתוף פעולה מוצלחים. זהו הבסיס של תחושת ההוגנות האנושית המלאה.

סקירה

תחושת ההוגנות האנושית מהווה תעלומה מבחינה אבולוציונית. בכדי לבחון זאת, אנו יכולים לבדוק מינים אחרים, ולתרגם את הממצאים באופן אמפירי בנוגע לתגובות כלפי חלוקת תגמולים. מחאה פאסיבית ואקטיבית כלפי תגמולים נמוכים יותר בהשוואה לשותפים, עבור אותה מטלה, הינה נפוצה אצל מינים המציגים שיתוף פעולה החורג מקשרי משפחה והזדווגות. קיימות ראיות מעטות יותר לכך שמינים לא-אנושיים שואפים ליצור שוויון בתוצאות למרות העלות הנגרמת לאינדיבידואל, אך ממצאים אלו תועדו אצל המין הקרוב ביותר אלינו, הקופים. תגובה זו ככל הנראה משקפת ניסיון למנוע חוסר שביעות רצון אצל השותף ואת ההשלכות השליליות על שיתוף הפעולה העתידי. אנו משערים כי האבולוציה של תגובה זו היא זו שאפשרה את התפתחותה של תחושת הוגנות מלאה אצל בני האדם, השואפת לגרום לשוויון לא רק עבור השוויון כשלעצמו, אלא לטובת שיתוף פעולה ממושך.

ההתפתחות של שיתוף הפעולה לא הייתה אפשרית ללא מנגנונים המבטיחים שיתוף של תגמולים. היכולת של האינדיבידואל לשתף פעולה עם שותף בלתי מוכר בכדי להגשים מטרות מסוימות שאינו מסוגל להגשימן לבדו, או בכדי לקיים חלופה של טובות על פני זמן, דורשת יכולת להשוות בין תגמולים להשקעה. בהתחשב בראיות הרבות לקיומו של שיתוף פעולה הדדי ואלטרואיזם הדדי אצל בני אדם ואצל מינים אחרים, אנו מצפים למצוא יכולת מפותחת היטב לאומדן תגמולים אצל מינים המסוגלים לקיים שיתוף פעולה גמיש עם שותפים. אנו מצפים בנוסף למצוא תגובות שליליות לחוסר איזון מופרז בתגמולים, מכיוון שחוסר איזון זה מוביל לערעור של שיתוף הפעולה בקרב שותפים שאינם קרובי משפחה, הדורש פרופורציונאליות בין המאמץ לתגמול כך שהתגמולים יתחלקו בין הצדדים התורמים במשותף ליוזמה מסוימת.

לצד תחושת ההוגנות והצדק האנושית, התגובות כלפי חוסר שוויון נחקרו לעומק בפילוסופיה, במשפט, בכלכלה ובפסיכולוגיה. אך האבולוציה של תגובות אלו והמקבילות האפשריות אצל מינים אחרים זכו לתשומת לב רק לאחרונה. למרות ש”השפעות מנוגדות”, המתארות כיצד בעלי חיים מגיבים לתגמולים אינדיבידואליים בלתי צפויים, הינן ידועות למעלה ממאה שנים, המחקר הראשון שבחן תגובות כלפי תוצאות מנוגדות בין-אינדיבידואליות פורסם רק ב- 2003. במחקר זה, קופי קפוצ’ין חומים הפכו מרוגזים וסירבו לבצע מטלה שעבורה השותף שלהם זכה לתגמול גדול יותר. המחאה של הקופים לא נבעה רק מעצם המראה של תגמולים מועדפים בלתי מושגים, מכיוון שהם מחו רק כאשר תגמולים אלו ניתנו לשותפים שלהם בפועל. כאשר התגמולים המועדפים רק הוצגו בפניהם, הם לרוב זכו להתעלמות. מאז מחקר ראשוני זה, תגובות כלפי חוסר שוויון נבחנו אצל מספר מינים ונמצא כי הן בולטות ביותר אצל בעלי חיים המקיימים שיתוף פעולה החורג מקשרי משפחה והזדווגות.

אנו מציעים כי רגישות כלפי (חוסר) שוויון מאפשרת מספר יתרונות אבולוציוניים. ראשית, בעלי חיים זקוקים ליכולת לזהות מתי הם מקבלים פחות מאחרים, מכיוון שכך הם מסיקים כי היתרונות של שיתוף פעולה עלולים להימצא בסיכון. באמצעות מחאה נגד מצב זה, הם מציגים תגובה הידועה בתור סלידה מחוסר שוויון. הראיות מלמדות כי התנהגות זו הינה נפוצה אצל מינים משתפי פעולה תחת נסיבות מגוונות. כאשר התלות בשיתוף פעולה גוברת, אינדיבידואלים מפיקים בנוסף תועלת מרגישות כלפי מצבים בהם הם מקבלים יותר מאחרים, המערערים את יחסי שיתוף הפעולה. נראה כי התנהגות זו הינה מוגבלת מבחניה טקסונומית, מכיוון שהיא דורשת ניבוי של תגובת השותף כלפי התגמול הירוד, ואת ההשפעה שלה על מערכת היחסים. התנהגות זו דורשת בנוסף איפוק כלפי תוצאות מועדפות מיידיות. הלחץ לשיתוף פעולה, לצד יכולות קוגניטיביות מתקדמות ושליטה רגשית, אפשרו לבני האדם לפתח תחושת הוגנות מלאה. במאמר זה אנו סוקרים את הספרות העוסקת בסלידה מחוסר שוויון אצל בני אדם ובעלי חיים אחרים בעלי מסגרת אבולוציונית של שיתוף פעולה, הדדיות חברתית, ויישוב קונפליקטים. המסקנה העיקרית שלנו היא כי תחושת ההוגנות לא התפתחה רק עבור ההוגנות כשלעצמה, אלא לשם הפקת תועלת משיתוף פעולה ממושך.

תגובות כלפי חוסר הוגנות

סלידה מחוסר שוויון הוגדרה בתור תגובה שלילית כלפי תוצאות בלתי שוויוניות. סלידה זו מתחלקת ל”סלידה ממצב חיסרון”, כלומר תגובות כלפי חוסר שוויון הפוגע בשחקן, ו”סלידה ממצב יתרון”, הנקראת גם פיצוי-יתר, כלומר תגובות כלפי חוסר שוויון המועיל לשחקן. התגובות כלפי סלידה מהסוג הראשון מציעות יתרון ברור כאשר הן מאפשרות להגדיל את החלק של האינדיבידואל. באופן בלתי מפתיע, המחקרים שבחנו בני אדם מראים כי סלידה ממצב חיסרון מופיעה בשלב מוקדם יותר והינה בולטת יותר מאשר סלידה ממצב יתרון. ילדים צעירים מוכנים לשלם מחיר בכדי לשמר את היתרון שלהם, למרות שסלידה ממצב יתרון הינה ממוקדת יותר מבחינה חברתית. סלידה ממצב חיסרון הינה בנוסף הסוג הנפוץ ביותר אצל בעלי חיים. עם זאת, יש לצפות גם לתגובות כלפי פיצוי-יתר, מכיוון שגם הן מציעות תועלת ארוכת טווח. אנו מכנים סלידה ממצב חיסרון בתור “סלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון”, בכדי לציין כי זוהי התגובה הראשונית יותר, כאשר “סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני” מציינת סלידה ממצב יתרון, שהינה פחות נפוצה ופחות בולטת (איור 1).

הקשר בין סלידה מחוסר שוויון לבין הוגנות אינו ישיר. סימן ההיכר של תחושת ההוגנות האנושית הוא רעיון האובייקטיביות, כלומר, הוגנות או צדק אנושי מבוססים על הרעיון של תוצאות הולמות המוענקות לכל החברים בקהילה, ולא רק עבור אינדיבידואלים מסוימים, ובפרט, לא רק עבור האינדיבידואל עצמו. לפיכך, התוצאות נאמדות מול סטנדרט או אידיאל מסוים. קיימות וריאציות באידיאל זה בקרב תרבויות שונות או מצבים שונים, אך ישנה עקביות בתוך ההקשר הנתון. תחושת הוגנות מלאה זו דורשת הפשטה ברמה הקהילתית, וכמו גם שפה (בכדי לבסס מערך עקבי של אידיאלים), וככל הנראה שתי יכולות אלו מוגבלות רק למין שלנו. עם זאת, תפיסה קהילתית אינה נעדרת לחלוטין אצל מינים אחרים, וכך גם אובייקטיביות, כמו לדוגמא כאשר זכרים בעלי מעמד מפרידים בין קטטות.

מכיוון שאידיאלים חברתיים הינם בלתי מדידים, בלתי אפשרי להוכיח או להפריך תחושת הוגנות אצל בעלי חיים. תגובות כלפי חוסר שוויון, מצד שני, הינן פתוחות לחקר אמפירי על ידי יצירת מצבים שבהם אינדיבידואל אחד מקבל יותר או פחות מהאחר. תגובות אלו בדרך כלל מתגלמות בתור דחייה של התגמול או חוסר מוכנות להשתתף באינטראקציה (איור 2A). ברוב הניסויים, הסובייקטים נדרשים למלא מטלה פשוטה בכדי לזכות בתגמול (טבלה 1). בכדי ליצור בקרה עבור ההיבט החברתי של האינטראקציה, ניסויים אלו לעתים קרובות משולבים עם ניסויים הבוחנים השפעות מנוגדות המודדות כיצד הסובייקטים מגיבים לתגמול ירוד לאחר שקיבלו תגמול עדיף (ניגוד) או תגמול ירוד נוסף (בקרה). נמצא כי עצם הצגת התגמולים העדיפים אינה רלוונטית, מכיוון שפרימאטים מבצעים מטלות באופן עקבי עבור תגמולים ירודים ללא קשר לכך שתגמולים עדיפים יותר מוצגים בפניהם. ניסויים שבדקו סלידה מחוסר שוויון הראו כי קיימת שונות רבה בין מינים שונים בתגובה זו, אפילו בקרב פרימאטים; חלק מהמינים מגיבים באופן עז יותר להשפעות מנוגדות, ואחרים מגיבים באופן עז יותר לחוסר שוויון ממצב חיסרון; חלקם מגיבים לשניהם, וחלק מגלים אדישות לשני המצבים.

קיימים בנוסף הבדלים אינדיבידואליים חשובים בתגובות למצבים שבהם תגובות לחוסר שוויון מציעות יתרון. לדוגמא, כמות בלתי שוויונית של מזון בפני עצמה אינה גורמת לתגובה זהה; לפיכך, נדרשת מטלה הדורשת מאמץ (טבלה 1), למרות שאופי המטלה עצמה עשוי להיות בלתי רלוונטי. סוגיה מתודולוגית אחרת מתעוררת כאשר אנו שוקלים את כל המחקרים המדווחים ללא קשר למין. בעלי חיים שנבדקו בעזרת מטלה מאומצת מגיבים לחוסר שוויון כמעט אך ורק כאשר הם נמצאים קרובים זה לזה, בהשוואה לניסויים שבהם הם הופרדו, שבהם נצפו תגובות סלידה מעטות (טבלה 1). ממצא זה מלמד כי קרבה פיזית עשויה להיות מהותית עבור תוצאות של סלידה מחוסר שוויון, ייתכן ובגלל הקשר בין קרבה לשיתוף פעולה והדרך שבה קרבה מאפשרת איסוף מידע לגבי השותף. לבסוף, הבדלים אינדיבידואליים נמצאו אצל מינים מסוימים, בעיקר שימפנזות, המציגים שונות משמעותית אפילו באותו ניסוי. נראה כי התגובות מושפעות על ידי המעמד, מין, ואופי מערכת היחסים. מצב זה קיים גם אצל בני האדם, כאשר גורמים כמו אופי היחסים, אישיות ומידת התחרותיות משפיעים על התגובות כלפי תוצאות בלתי הוגנות. מחקרים נוספים הבוחנים את ההשפעה של גורמים אלו ואחרים על תגובות הסלידה מחוסר שוויון אצל בעלי חיים יספקו מידע נוסף להבנת האבולוציה של הסלידה מחוסר שוויון (טבלה 1).

סלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון תועדה בניסויים מבוקרים אצל קופי קפוצ’ין, מקוק, שימפנזות, כלבים ועורבים. בעלי חיים אלו מסרבים לקבל תגמול ירוד כאשר השותף שלהם זוכה לתגמול עדיף ו/או מסרבים לבצע מטלות לאחר חשיפה חוזרת לתוצאות אלו. במבט ראשון, תגובות אלו מנוגדות לאינטואיציה, מכיוון שהן מפחיתות את התוצאה הכוללת האבסולוטית (הסובייקט מוותר על תגמול ירוד, אך עדיין מועיל) ובו-זמנית מגבירות את חוסר השוויון (השותף עדיין מקבל את התגמול העדיף, והסובייקט אינו מקבל דבר). אם המטרה של סלידה מחוסר שוויון היא לצמצם את חוסר השוויון הנוכחי, בעלי חיים אלו מציגים תגובות שגויות.

הראיות העדכניות, עם זאת, הובילו לבחינה מחודשת של מסקנה זו. ראשית, בני האדם מגיבים גם הם בצורה זו. הכלי העיקרי של מחקרי חוסר שוויון הינו משחק האולטימאטום (UG), שבו אחד האינדיבידואלים, המציע, צריך להחליט כיצד לחלק סכום מסוים של כסף. האינדיבידואל השני, המגיב, צריך להחליט האם לקבל חלוקה זו – שבה שני האינדיבידואלים מקבלים את הכסף כפי שחולק – או לסרב לה, ובמקרה זה אף אחד מהצדדים לא מקבל דבר. מחקרים שנערכו במשך עשורים מראים כי בעוד שקיימת שונות בין תרבויות, המציעים נוטים להגיש הצעות גבוהות יותר מהמינימום הנדרש והמקבלים נוטים לדחות הצעות בלתי מאוזנות, ממצא המלמד כי גם בני אדם עונים על הקריטריון הראשון, כלומר דחייה של תוצאות נטו חיוביות.

עם זאת, במרבית המצבים של חוסר הוגנות, אין לנו אפשרות פעולה נוספת. כיצד בני אדם מגיבים כאשר הסירוב מעניש רק את עצמם? משחק הענישה (IG) הינו משחק קשור נוסף שבו סירוב מצד המגיב מאפשר למציע לשמור על סכום הכסף שלו, בעוד שהמגיב אינו מקבל דבר. מצב זה הינו דומה למרבית מטלות חוסר השוויון המיושמות אצל בעלי חיים, שבהן הסובייקטים מקבלים אפשרות לסרב אך סירוב זה אינו משפיע על התוצאה של השותף. המחקרים העדכניים מראים כי רמת הסירוב הינה בערך מחצית מזו הנצפית במשחקי אולטימאטום, כלומר התגובות של בני האדם הינן קרובות לאלו של בעלי חיים המסרבים לתגמולים ירודים גם כאשר פעולה זו פוגעת ברווח הכולל ומגבירה את חוסר השוויון.

עם זאת, ההקשר המשחקי אינו יכול לכלול את כל התוצאות האפשריות המתקיימות באינטראקציות חברתיות טבעיות. במטלת חוסר השוויון הסטנדרטית, הסירוב פוגע אך ורק בשחקן, בעוד שבהקשר חברתי טבעי מחאה נגד חוסר שוויון עשויה להוביל לכך שהשחקן יקבל חלק גדול יותר או שהוא יחפש אחר שותף מוצלח יותר. למרות העלות בטווח הקצר, דחיית חוסר השוויון עשויה להוביל לתועלת ארוכת טווח באמצעות האיתות לשותף כי מערכת היחסים עלולה להסתיים או בכך שהשחקן יבחר לסיים את מערכת היחסים ולהחליפה במערכת מוצלחת יותר.

איור 2: תגובות הסובייקטים במטלת חוסר שוויון סטנדרטית ומשחק אולטימאטום. A) קופי קפוצ’ין במהלך ניסוי “קופים דוחים תשלום בלתי שוויוני” המקורי. הקוף מצד שמאל מסרב לקבל את התגמול הירוד, פיסת מלפפון, לאחר שראה כי השותף שלו קיבל ענבים עבור אותה כמות עבודה. B) שימפנזות במהלך משחק אולטימאטום. השימפנזה שבחר במטבע (מימין) מעביר את המטבע לשותף שלו שאמור לקבל אותו ולהעביר אותו לחוקר בכדי ששניהם יקבלו תגמולים התואמים את אותו מטבע.

סלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון ושיתוף פעולה

האבולוציה של שיתוף פעולה דורשת כי התועלת הנובעת ממנו תגיע לכל הצדדים התורמים, בכמויות זהות פחות או יותר. הברירה הטבעית פועלת על כל יתרון יחסי של האינדיבידואל בהשוואה לאחרים; לפיכך, השגת תועלת אבסולוטית אינה מספיקה. אם אינדיבידואלים יהיו מסופקים מכל תועלת אבסולוטית כלשהי, הם עלולים בכל זאת להתמודד עם תוצאות כשירות שליליות אם הם יציגו ביצועים פחותים יותר בהשוואה לאחרים. יהיה זה הגיוני, אם כך, להשוות את הרווח של האינדיבידואל מול הרווח של אחרים. בנוסף, אינדיבידואלים חייבים לבסס את ההחלטה לשתף פעולה על כלל ההיסטוריה של האינטראקציות עם שותף ספציפי, לא רק על אינטראקציה בודדת כלשהי. הדדיות דורשת אומדן ארוך טווח של איזון המאמץ מול התועלת.

פרספקטיבה זו רלוונטית רק למינים המסוגלים לשיתוף פעולה נרחב החורג מיחסים של קרבה משפחתית. היעדרה של אפשרות בחירה בשותף גמיש אצל דבוראים, לדוגמא, מבטלת את הצורך להשוות בין המאמץ לתגמול. מצד שני, בעלי החיים הקרובים אלינו ביותר, שימפנזות וקופי בונובו, משתפים פעולה לעתים קרובות עם שותפים שאינם בני משפחה. שימפנזות צדים ביחד, יוצרים קואליציות פוליטיות ויחסים הדדיים אחרים, מגנים בצוותא על טריטוריות ובני זוג, ומשתפים זה את זה במזון. ממצאי DNA שנאספו בשטח מראים כי מרבית השותפויות ארוכות הטווח בין זכרים אינן מערבות קשרי משפחה. קופי בונובו מציגים דפוסים דומים. הנקבות חולקות מזון לעתים קרובות ומקיימות רשת קואופרטיבית המאפשרת להם לשמור על דומיננטיות על הזכרים, למרות העובדה כי נקבות הן המין הנודד, ולפיכך אינן קרובות זו לזו בכל קהילה. במצבי שבי, קופי בונובו אפילו חולקים במזון עם זרים.

ניסויי שיתוף הפעולה אצל פריאמטים החלו ב- 1936, בניסוי שכלל שיתוף פעולה בין שימפנזות. מאז, שיתוף פעולה הדדי נמצא גם אצל רוב קופי האדם הגדולים, מיני קופים רבים, וגם אצל לא-פרימאטים, כולל פילים, צבועים וציפורים. לפיכך, אנו עשויים לצפות כי חברי מינים אלו יהיו רגישים לתוצאות שלהם עצמם בהשוואה לאלו של שותף חברתי. רעיון זה תואם את המחקרים המוקדמים לגבי סלידה מחוסר שוויון בכלכלה, שמצאו קשר בין תגובות לחוסר שוויון לבין שיתוף פעולה. אינדיבידואלים התופסים תוצאות בלתי שוויוניות עשויים להשתמש במידע זה בכדי לסיים את שיתוף הפעולה ולמצוא שותף חדש. אם התוצאות הן בלתי שוויוניות במידה מספקת, ייתכן ושיתוף פעולה עם שותף חדש עשוי להוביל לתוצאות טובות יותר אפילו במקרה. מחקרים שנערכו על מינים אחרים תומכים בקשר לשיתוף פעולה ב- 3 דרכים שונות: 1) תגובות כלפי חוסר שוויון בהקשר של שיתוף פעולה; 2) השוואות פילוגנטיות; 3) תגובות אצל מינים המתמודדים עם הגבלות על בחירת שותפים.

טבלה 1: מחקרים שפורסמו מאז 2003 לגבי סלידה מחוסר שוויון במגוון בעלי חיים. המחקרים מתחלקים לכאלו המיישמים מטלה מאומצת וכאלו שרק נתנו כמויות מזון לא שוות. המטלות כוללות חליפין, שבהם הסובייקט מחזיר מטבע לחוקר ומקבל תמורתו תגמול בצורת מזון; משיכה, שבה הסובייקטים מושכים מגש בכדי להשיג מזון עבורם ו/או עבור אחרים; מטרה, שבה הסובייקט חייב להחזיק במטבע למשך זמן מסוים בכדי לקבל את תגמול המזון; וללא מטלה, כלומר הסובייקט (ו/או השותף) מקבל מזון “בחינם”, ללא השלמת מטלה כלשהי. מטלות “לחיצת יד” ו”ישיבה לפי פקודה” הינן ספציפיות לכלבים (מכיוון שהן כבר מהוות חלק מההתנהגות שלהם). משחק האולטימאטום דורש מהמציע לבחור אחת מבין שתי אפשרויות לחלוקת תגמולים, ולאחר מכן המגיב נדרש לקבל את ההצעה וכך שני הסובייקטים מקבלים המזון לפי ההצעה, או לדחות אותה וכך שני הסובייקטים אינם מקבלים דבר. הטבלה מציינת בנוסף את אופי המטלה והאם האינדיבידואלים ישבו זה בסמוך לזה או בנפרד.

חלוקת תגמולים בניסויי שיתוף פעולה

קופי קפוצ’ין נבחנו במחקרים רבים שכללו את פרדיגמת משיכת המוטות הקלאסית, שבה שני אינדיבידואלים עובדים יחד. קופים אלו מפיקים תגמולי מזון הדדיים ונראה כי הם מבינים את הצורך בשותף. עם זאת, כאשר האינדיבידואלים משתפים פעולה וזוכים בתגמולים לא-שווים, ההתנהגות שלהם הופכת לתלויה יותר בהתנהגותו של השותף, ומשקפת רגישות לחלוקת התגמולים. קופים אלו מציגים “תשלום עבור עבודה” בכך שהם חולקים יותר בקלות עם שותפים שעזרו להם להשיג מזון בהשוואה לשותפים שלא עשו זאת. בהתאם לכך, השותפים מפסיקים לעזור כאשר התגמולים אינם מתחלקים. רגישות זו לתגמולים אינה מוגבלת רק למצבים שבהם התגמולים נקבעים מראש על ידי החוקרים. רגישות זו נצפית גם במצבים שבהם הקופים עצמם מחליטים כיצד לחלק את התגמולים. הקופים מציגים מוכנות נמוכה יותר להתאמץ עבור תגמולים מקובצים המעניקים לשותף מונופול בהשוואה לתגמולים מפוזרים אותם ניתן לחלק בקלות. הם מבצעים אבחנה זו כבר בניסוי הראשון, ממצא המלמד כי לא מדובר באפקט מותנה, ואבחנה זו משתנה בהתאם למידת הסובלנות בין השותפים.

בנוסף, למרות שקופים אלו משתפים פעולה באותה מידה עבור תגמולים מפוזרים שוויוניים או בלתי שוויוניים, שותפויות שכללו שינויים במידת הנגישות של כל אינדיבידואל לתגמול המועדף כאשר התגמולים היו בלתי שוויוניים היו בסבירות גבוהה פי 3 לשתף פעולה בהצלחה. חוסר המוכנות לשתף פעולה עם שותף מונופוליסטי מלמדת כי שיתוף פעולה כושל אינו נגרם מחוסר שוויון כשלעצמו, אלא מהשילוב בין הגישה של השותף יחד עם חוסר השוויון. ממצא זה מזכיר במידת מה את ההתמקדות של ילדים בחוסר אובייקטיביות על פני חוסר שוויון, וכולל השלכות לגבי שיתוף פעולה בין בני אדם, שבו אינדיבידואלים נוטים לזכור את העבר ולאו דווקא ישתפו פעולה רק בגלל שמבנה התגמולים מועיל להם בזמן נתון. בניסויים אלו, הקופים לא הגיבו בסרבנות כלפי מקרה מבודד של חוסר שוויון, אלא נזקקו למספר רב של תקריות לפני הפסקת שיתוף הפעולה (רמות סף שונות של הפסקת שיתוף הפעולה עשויות להיות אחת הסיבות לשונות האינדיבידואלית בתגובות אלו). גם כאשר התגמולים משתווים לאחר זמן, בכל אינטראקציה נתונה אחד האינדיבידואלים בדרך כלל מקבל תוצאה טובה יותר מהאחר. נראה כי הקופים שילבו את התוצאות של ניסויים מרובים, ושיתפו פעולה בטווח רחב של מצבים.

שימפנזות מציגים אף הם רגישות לחלוקת תגמולים. הם משתפים פעולה באופן מוצלח יותר עם שותפים אשר בהקשרים אחרים מוכנים לחלוק באופן סובלני יותר. בהינתן בחירה בין שותפים פוטנציאליים, הם מעדיפים שותפים שאיתם יש להם מערכת יחסים סובלנית. כאשר קיים קונפליקט במטרות, כמו לדוגמא כאשר לאינדיבידואלים יש אפשרות לשתף פעולה עבור תגמולים שווים (5 מול 5) או בלתי שווים (1 מול 10), השימפנזות עדיין מצליחים להשיג מזון ברוב הניסויים. למרות שאינדיבידואלים דומיננטיים מעדיפים את האפשרות של 10 תגמולים, בכמעט חצי מהניסויים הזוג ניהל משא ומתן לטובת עבודה עבור החלוקה השוויונית. מצד שני, בהינתן האפשרות, שימפנזות מעדיפים לעבוד לבדם מאשר לשתף פעולה, ובשונה מקופי הפקוצ’ין, אינם בהכרח חולקים יותר עם שותף שעזר להם בהשוואה לשותף שלא עזר. ממצא זה דורש חקר נוסף, בהתחשב בממצאים המראים ששימפנזות בטבע שתרמו לציד קבוצתי מקבלים גישה רבה יותר לבשר שנאסף.

פילוגנטיות: מינים משתפי פעולה מול מינים שאינם משתפי פעולה

דרך נוספת לחקור את הקשר בין שיתוף פעולה לבין חוסר שוויון הוא חקר חוצה-מינים. סלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון נמצאה באופן בולט אצל שימפנזות וקופי קפוצ’ין חומים, שני מינים משתפי פעולה באופן משמעותי – לדוגמא, הם צדים בקבוצות אחר טרף שקשה לציד בודד ללכוד לבדו. בנוסף, נראה כי שימפנזות קשובים לתגמולים של שותפיהם, אפילו כאשר הם פחותים בהשוואה לשלהם, ושני המינים מציגים התנהגות פרו-חברתית בניסויים מסוימים, כלומר יש להם פוטנציאל לסלידה מחוסר שוויון מהסדר השני. מלבד שני סוגי פרימאטים אלו, הראיות האחרונות מלמדות כי קופי בונובו ומיני מקוק שונים מגיבים אף הם באופן שלילי לקבלת תגמול ירוד בהשוואה לשותפים. פרימאטים אלו מציגים אף הם שיתוף פעולה נרחב. קיימות תצפיות של ציד קבוצתי אצל קופי בונובו, ולמרות שקופי מקוק אינם מציגים התנהגות כזו, הם מקיימים רשת בריתות נרחבת עם בני משפחה וקופים שאינם בני משפחה.

מצד שני, פרימאטים שאינם נוטים לשתף פעולה עם קופים שאינם בני משפחה, כמו אורנגאוטנים וקופי סנאי, אינם מציגים סלידה מחוסר שוויון. גם היחסים הטקסונומיים בין הפרימאטים וגם גודל המוח, גודל המוח היחסי, או הארגון החברתי, אינם מנבאים את ההתפלגות הידועה של סלידה מחוסר שוויון, וכל הנראה, גם הנטייה לשתף פעולה עם אינדיבידואלים שאינם בני משפחה או בני זוג. מלבד פרימאטים, סלידה מחוסר שוויון תועדה אצל כלבים, מין השייך לשושלת ארוכה של ציידים משתפי פעולה. בדומה לקופים, כלבים רגישים רק לשאלה האם התוצאות שלהם רצויות בהשוואה לאלו של אחרים. עורביים הם ציפורים משתפות פעולה, וחלק מהמינים מציגים סלידה מחוסר שוויון במצבי ניסוי. עם זאת, ייתכן והם רגישים יותר לחוסר שוויון במאמץ מאשר בתגמול.

נדרשים מחקרים נוספים בכדי לקבוע את המידה שבה ההשערה של האבולוציה המשותפת של סלידה מחוסר שוויון ושיתוף פעולה מתקיימת מעבר למינים אלו. לדוגמא, האם בעלי חיים אחרים המציגים שיתוף פעולה עם אחרים שאינם בני משפחה, כמו פילים, לווייתנאים וטורפים חברתיים שאינם כלבים, מגיבים אף הם באופן שלילי כלפי חוסר שוויון? נדרש בנוסף חקר המתמקד במינים שאינם משתפי פעולה. לדוגמא, השוואה בין כלבים וחתולים, שבה ניתן לצפות כי חתולים (ציידים בודדים) יהיו רגישים פחות לחלוקת תגמולים לעומת כלבים.

טבלה 2: מחקרים שנערכו על בעלי חיים שונים מצביעים על 5 תחומים העוזרים להסביר את השונות בסלידה מחוסר שוויון.

בחירת שותפים מוגבלת

לא כל בעלי החיים משתפי הפעולה יכולים למצוא שותפים חדשים בקלות. לדוגמא, מרמוסטים וטמרינים מציגים שיתוף פעולה הורי, כלומר הם מקיימים מערכת חברתית שבה שני השותפים והצאצאים הבוגרים שלהם משתתפים בטיפול בצאצאים. מובן מאליו כי העלות של החלפת שותפים הינה גבוהה. בשני מיני המרמוסטיים שנבחנו בהקשר של סלידה מחוסר שוויון, אף אחד מהם לא הגיב באופן שלילי לקבלת תגמול ירוד מאשר השותף החברתי שלהם. למרות שהם אינם מסווגים כבני זוג משתפי פעולה, קופי הינשוף מציגים גם הם התקשרות זוגית וטיפול הורי משותף, ואינם מגיבים לחוסר שוויון.

גם בהיעדר שיתוף פעולה הורי, במינים שבהם מערכות היחסים מתפתחות במשך שנים רבות של משחק, טיפוח, תמיכה הדדית ושירותים אחרים, התגובות לחוסר שוויון אמורות להיעלם במשך הזמן, מכיוון שהעלות של החלפת בני זוג ארוכי טווח הופכת גבוהה מדי. קיימות ראיות לכך שסלידה מחוסר שוויון הינה פחות בולטת בחברויות אנושיות מבוססות בהשוואה ליחסים בין מכרים או קולגות, וממצאים דומים נמצאו גם אצל שימפנזות. קבוצה של שימפנזות שגדלו יחד באותו מקום במשך יותר מ- 30 שנה הציגה מידה נמוכה בהרבה של סלידה מחוסר שוויון בהשוואה לקבוצה זהה של שימפנזות שחיו יחד במשך תקופה קצרה יותר.

נדרשים מחקרים נוספים בכדי לבחון את המידה שבה איכות היחסים והעלות של החלפת שותפים משפיעות על התגובה לחוסר שוויון. ניתן לצפות, לדוגמא, כי אם האבולוציה של סלידה מחוסר שוויון דורשת שיתוף פעולה במצב של בחירת שותפים בלתי מוגבלת יחסית, קבוצות ציידים עשויות להוות דוגמא ראשית. קבוצות ציידים משנות את הרכבן מאירוע ציד אחד לאחר, בעוד שחברויות וזיווגים ארוכי טווח ייתכן ולא יתרמו במידה רבה לסלידה בולטת מחוסר שוויון. בתנאי מעבדה, ניתן לצפות כי אינדיבידואלים יציגו תגובות שונות בשותפויות חדשות בהשוואה לשותפויות ממושכות יותר, בעיקר במקרה של הורות זוגית או מינים בעלי שיתוף פעולה הורי שבהם יחסים ארוכי טווח הובילו להולדת צאצאים. במינים שבהם העלות של החלפת שותפים היא גבוהה מדי, אנו יכולים לצפות לכך שמנגנונים אחרים של שליטה-בשותפים, כמו ענישה, ימלאו תפקיד מרכזי יותר. הבנת המצבים שבהם הבחירה בשותפים משפיעה על התגובות לחוסר שוויון הינה קריטית להבנת הגיבוש של קואליציות ובריתות.

סליד מחוסר שוויון מהסדר השני

עד לאחרונה, סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני טרם דווחה אצל בעלי חיים. ההסבר של סלידה מהסדר השני הינו מורכב יותר מזה של סלידה מהסדר הראשון, הדורשת רק כי אחד האינדיבידואלים יגיב לתוצאה בלתי שוויונית באופן שלילי. עבור סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני, היתרונות פחות ברורים לעין, מכיוון שתגובה זו מתרחשת כאשר השחקן נהנה מיתרון. מלבד בני אדם, הראיות לקיומה של סלידה מהסדר השני נמצאו רק אצל שימפנזות. הסימן הראשון הגיע ממחקר שבו הקופים הגיבו באופן שלילי לא רק לתגמול ירוד אלא גם כאשר הם זכו בתגמול עדיף. במילים אחרות, הסובייקטים הגיבו לכל סוג של חוסר שוויון, לא רק כלפי חוסר שוויון בחיסרון. בעקבות זאת, השימפנזות נבחנו במשחק אולטימאטום, הנחשב כתקן הזהב של תחושת ההוגנות האנושית. במרבית התרבויות, בני אדם בדרך כלל מציעים חלוקה של 50-50. בניגוד לכך, אחד המחקרים שבחן משחק אולטימאטום אצל שימפנזות מצא כי הם חולקים את הכמות האפשרית הקטנה ביותר עם השותף שלהם. עם זאת, מכיוון שהמתודולוגיה של מחקר זה סטתה באופן ניכר ממשחק האולטימאטום הטיפוסי של בני האדם, פרוקטור ועמיתיו (איור 2B) יישמו משחק אולטימאטום אינטואיטיבי יותר עבור קופים וילדים בגיל 3-5.

המציעים קיבלו אפשרות לבחור בין שני מטבעות בצבעים שונים, אותם ניתן להחליף עבור מזון. המטבעות ייצגו חלוקה שוויונית ולא שוויונית של התגמולים, והשותף נדרש להסכים לחלוקה (איור 2B), אלמנט דומה למשחק האולטימאטום האנושי הרגיל. הבחירות במטבעות במצב זה הושוו לבחירות כאשר לא נדרשה הסכמה מצד השותף. בדומה לבני האדם במשחק האולטימאטום, ברוב המקרים השימפנזות חילקו את התגמולים באופן שווה כאשר הם נזקקו להסכמת השותף, מאשר מצב בו הם לא נזקקו לה. מכיוון שהילדים התנהגו באופן דומה במשחק החלפת מטבעות זה, המחקר הסיק כי קיימים דפוסים משותפים של קבלת החלטות פרו-אקטיבית בנוגע לתוצאות הוגנות אצל שני המינים.

למרות שגם הקופים וגם הילדים במחקר זה לא סירבו להצעות באופן אקטיבי, התנהגות סרבנית בכל זאת התרחשה. במספר מקרים הסובייקטים הגיבו להצעות אנוכיות על ידי יריקת מים על השותף או הכאת מחיצת הזכוכית (אצל הקופים), או באמצעות האמירה “קיבלת יותר ממני” (אצל הילדים). קבלת הצעות למרות מחאות הינה אופיינית אצל ילדים צעירים. בחירות אסטרטגיות במשחק האולטימאטום עשויות להיות קשורות לשליטה רגשית יותר מאשר להעדפה תרבותית, היכרות עם נורמות, או יכולות נקיטת-פרספקטיבות. באחד המחקרים, 85% מהילדים טענו כי הם דחו הצעות בלתי הוגנות, אך רק 12.5% מתוכם אכן עשו זאת בפועל. רק לאחר גיל 7 ילדים מסוגלים לעמוד בפיתוי של תגמולים ומתחילים לסרב להצעות נמוכות מסיבות אסטרטגיות.

הסיבות לסרב להצעות בלתי הוגנות במשחק האולטימאטום הינן ברורות למדי. הסירוב מעניש את השחקן, ועשוי להוביל לתוצאות טובות יותר בעתיד. האינדיבידואל המציע, מצד שני, עשוי לצפות לתגובות שליליות וישאף לתוצאה שוויונית בכדי למנוע אותן. מצב זה יוביל ליישוב קונפליקטים מקדים, העשוי להיות הרציונאל העיקרי לסלידה מהסדר השני אם אלו המחלקים את התגמולים מנסים למנוע תחושות תסכול אצל השותפים שלהם (איור 1). ככל שיכולות הניבוי של המין מפותחות יותר, כך הוא יוכל למנוע סלידה מהסדר הראשון אצל אחרים על ידי יישום של סלידה מהסדר השני. תכנון מקדים נמצא אצל קופים בנוגע לשימוש בכלים, וכמו גם יישוב קונפליקטים מקדים. קופי בונובו ושימפנזות בשבי מציגים שיא של משחק וטיפוח הדדי מיד לפני זמן האכילה ומקיימים מגע פיזי מפייס וסוציו-מיני בעת האכילה. פרימאטים אלו לפיכך מצפים לתחרות ומבקשים להפחית אותה באופן אקטיבי. סלידה מהסדר השני אצל שימפנזות עושיה לשרת את אותה מטרה. בהתחשב בצורך לצפות את תגובות השותף וכמו גם לוותר על תוצאות חיוביות קצרות טווח בכדי להשיג תוצאות חיוביות ארוכות טווח, האינדיבידואלים חייבים להציג מידה מסוימת של שליטה רגשית. למרות שלא קיימים מחקרים המקשרים בין שליטה עצמית לבין סלידה מחוסר שוויון אצל מינים אחרים, אצל ילדים השליטה הרגשית מהווה גורם מגביל. שלא במפתיע, מינים בעלי תגובות סלידה מחוסר שוויון חזקות מסוגלים גם לדחות סיפוקים בתנאי ניסוי.

לבסוף, סלידה מחוסר שוויון מהסדר השני עשויה להועיל לאינדיבידואל באופן ישיר על ידי שיפור המוניטין שלו, שעשוי לשפר את הגישה של אותו אינדיבידואל למערכות יחסים מועילות בטווח הארוך. בני אדם מציגים סבירות גבוהה יותר לתרום במשחק של טובת הכלל כאשר הם מזוהים, ומשתפים פעולה יותר כאשר הם חשים שצופים בהם, ממצאים המלמדים כי התנהגות אדיבה מתרחשת רק כאשר צפויה תועלת כשירות חיובית מתגובה של סלידה מהסדר השני. המידה שבה הסבר זה עשוי להיות נכון גם למינים אחרים מלבד בני האדם טרם ידועה, למרות שקיימות ראיות לכך שקופים מקדישים תשומת לב לנדיבותם של אחרים מבלי שהם מושפעים ממנה ישירות.

האבולוציה של ההוגנות

לא רק שראיות לסלידה מחוסר שוויון מהסדר הראשון קיימות אצל מספר מינים משתפי פעולה, בצורה של תגובות שליליות לתוצאות בלתי שוויוניות עבור השחקן, אלא בעלי החיים הקרובים אלינו ביותר, הקופים האנתרופואידים, מציגים ראיות לסלידה מהסדר השני, רכיב חיוני של ההגונות האנושית, מכיוון שהיא שואפת להשוות את התוצאות. לפיכך, נראה כי בני האדם ומינים אחרים חולקים תגובות בסיסיות כלפי חוסר שוויון, המשרתות את הצורך בשיתוף פעולה ממושך (טבלה 2). גודל המוח של בני האדם מאפשר הבנה עמוקה יותר של התועלת הנובעת משליטה עצמית בהקשר של חלוקת משאבים. בנוסף, התפתחות השפה מאפשרת תקשורת לגבי צדדים שלישיים, וייתכן ודבר זה גרם להעצמת התפקיד של בניית מוניטין. למרות הבדלים אלו, חלק גדול מהתגובות הרגשיות הבסיסיות והשיקולים העומדים בבסיס תחושת ההוגנות שלנו ככל הנראה מקורם ברקע הפרימאטי שלנו. אנו מציעים כי המחקרים העתידיים יבחנו לעומק את המשתנים העיקריים העומדים בבסיס הסלידה מחוסר שוויון, כולל התלות בשיתוף פעולה, הציפייה מהאופן שבו חלוקת המשאבים תשפיע על מערכות יחסים, והחופש לבחור ולהחליף שותפים, וכמו גם את התפקידים היחסיים של סלידה מהסדר הראשון והשני. מחקר חוצה-מינים המיישם פרדיגמה מתוקננת עשוי לשפוך אור על הגורמים המעורבים ולסייע לאמת או להפריך את המודל המוצע.