יחסי מליחות-מינראלים בגידולי הורטיקולטורה Salinity±mineral nutrient relations in horticultural crops

יחסי מליחות-מינראלים בגידולי הורטיקולטורה

תקציר

היחסים בין מליחות ותזונת המינראלים של גידולי הורטיקולטורה הם מורכבים ביותר, והבנה מקיפה של האינטראקציות המורכבות המעורבות דורשת סיוע מצד צוות מולטי-דיסציפלינארי של מדענים. סקירה זו עוסקת בכל מרכיב תזונתי בפני עצמו, ואנו מדגישים מחקרים המתמקדים ברמת האיברים, רמת כלל הצמח ורמת השדה. ניסינו לבצע סינתזה של הספרות וליישב תוצאות מניסויים שנערכו במגוון מצבים כמו תרביות קרקע ותמיסה, תרכובות מלח מעורבות ותרכובות חד-מלח (NaCl בלבד), וניסויים שנערכו במשך זמן קצר (מספר ימים) וארוך (חודשים).

ביצועי הגידולים עלולים להיות מושפעים לרעה על ידי הפרעות תזונתיות בהשראת-מליחות. הפרעות אלו יכולות לנבוע מההשפעה של המליחות על זמינות הנוטריאנטים, ספיגה תחרותית, העברה או חלוקה בתוך הצמח. לדוגמא, המליחות מפחיתה את הספיגה וההצטברות של פוספט ביבולים שגדלו בקרקע בעיקר על ידי הפחתת זמינות הפוספט, אך בתרביות תמיסה חוסר איזון ביונים נובע בעיקר מאינטראקציות תחרותיות. מליחות הנשלטת על ידי מלחי Na+ לא רק מפחיתה את הזמינות של Ca2+ אלא פוגעת גם בהעברה ובמוביליות של Ca2+ לאזורי הצמיחה של הצמח, עובדה המשפיעה על האיכות של איברי רבייה ואיברים וגטטיביים. המליחות יכולה להשפיע על ספיגת הנוטריאנטים, כמו במקרה של Na+ המפחית את ספיגת ה- K+ או Cl- המפחית את ספיגת . המליחות יכולה בנוסף לגרום לשילוב של אינטראקציות מורכבות המשפיעות על מטבוליזם הצמח, רגישות לנזקים או דרישות נוטריאנטים פנימיות.

למרות מספר רב של מחקרים המראים כי מליחות מפחיתה את הספיגה וההצטברות של הנוטריאנטים או משפיעה על חלוקת הנוטריאנטים בתוך הצמח, קיימות ראיות מועטות בלבד לכך שהוספת נוטריאנטים ברמות גבוהות יותר מאלו הנחשבות אופטימאליות בסביבות לא-מליחות משפרת את התפוקה. תוספות של נוטריאנטים, מצד שני, הצליחו לשפר את איכות היבולים כמו תיקון חוסרי Ca2+ בהשראת-Na על ידי הוספת סידן. תוספת נוטריאנטים יכולה בנוסף להפחית את ההיארעות של נזקים, כפי שנמצא בהפחתת סימפטומים של טוקסיות-Cl ביבולי עצים מסוימים על ידי הוספת ניטראט.

יש יסוד להאמין כי מספר רב של אינטראקציות מליחות-נוטריאנטים מתרחשות בו-זמנית, אך השאלה האם הן משפיעות על התפוקה או האיכות תלויה ברמת המליחות והרכב המלחים, סוג היבול, הנוטריאנט הספציפי ומספר גורמים סביבתיים.

1. מבוא

מרבית גידולי ההורטיקולטורה הם גליקופיטים שהתפתחו תחת תנאים של מליחות קרקע נמוכה. המנגנונים אותם פיתחו לספיגה, העברה וניצול מינרלים מסובסטרטים לא-מליחים עלולים שלא לפעול כראוי תחת תנאים מליחים, בהשוואה לתנאים לא-מליחים. ריכוזי ה- Na+ ו- Cl- לעתים קרובות עולים על אלו של רוב המאקרו-נוטריאנטים באחד או שני סדרי גודל, ולעתים אף יותר במקרה של מיקרו-נוטריאנטים. לפיכך, ריכוזים גבוהים של Na+ ו- Cl- בתמיסת  הקרקע עלולים לדכא פעילויות יון-נוטריאנט ולהניב יחסים קיצוניים של Na+/Ca2+, Na+/K+, Ca2+/Mg2+, ו- Cl-/. כתוצאה מכך, הצמח הופך לרגיש לנזקים אוסמוטיים או ספציפיים-ליון, וכמו גם להפרעות נוטריאנטיות שעלולות לגרום ליבול דל או ירוד.

חוסר איזון נוטריאנטי עלול לגרום לנזקי מליחות בצמח במספר דרכים. חוסר האיזון עשוי לנבוע מההשפעה של המליחות על זמינות הנוטריאנטים, ספיגה תחרותית, העברה או חלוקה בתוך הצמח, או להיגרם מאי-אקטיבציה פיזיולוגית של נוטריאנט מסוים המובילה לעלייה בדרישה הפנימית של הצמח עבור אותו יסוד חיוני. יש יסוד להאמין כי שניים או יותר מתהליכים אלו מתרחשים בו-זמנית, אך השאלה האם הם ישפיעו על כמות היבול או איכותו תלויה ברמת המליחות, הרכב המלחים, סוג הגידול, הנוטריאנט הספציפי ומספר גורמים סביבתיים.

הזמינות והספיגה של נוטריאנטים בצמחים בסביבות מליחות מושפעות מגורמים רבים בסביבת הקרקע-צמח. הפאזה המוצקה של הקרקע וההרכב והריכוז של מומסים בתמיסת הקרקע שולטים בפעילות של יון הנוטריאנט. ה- pH ו- pE1 בתמיסת הקרקע ישפיעו על הספציאציה ובכך על הזמינות של נוטריאנטים מסוימים. הריכוז והיחס של אלמנטים אחרים יכולים להשפיע על הספיגה וההעברה של נוטריאנט ספציפי ועשויים להשפיע בצורה עקיפה על הספיגה והטרנסלוקציה של אחרים. אינטראקציות אלו מסתבכות אף יותר על ידי מספר גורמים סביבתיים כמו אוורור, טמפרטורה, ועקה ביוטית וא-ביוטית.

הגידולים שונים זה מזה לא רק בקצב שבו הם סופגים נוטריאנט מסוים, אלא גם באופן שבו הם מפזרים את אותו אלמנט ברחבי הצמח. יונים מסוימים בתווך המלח, כמו נתרן, יכולים להשפיע באופן משמעותי על הפיזור והמוביליות של סידן באיברי הצמח השונים. ניתן לראות דוגמאות נוספות לכך בנוטריאנטים חיוניים אחרים.

האינטראקטיביות המשפיעה על הזמינות, הספיגה והפיזור של נוטריאנטים הינה נושא מורכב ביותר אפילו בהיעדר מליחות או עקה אחרת. הנוכחות של מליחות מוסיפה רמה חדשה של מורכבות לתזונת המינרלים של היבולים.

במאמר זה אנו סוקרים ויוצרים סינתזה של הספרות העוסקת במליחות ותזונת המינרלים של גידולי הורטיקולטורה. סקירה זו בנויה כך שהיא מתמקדת באלמנטים העיקריים של התזונה ובמיקרו-נוטריאנטים, באופן נפרד. סקירה זו כוללת רפרנסים למחקרי תרביות קרקע ותרביות תמיסה, ומחקרים המיישמים תרכובות מעורבות או בעלות מלח בודד (NaCl בלבד). סקירה זו אינה עוסקת באינטראקציות ביו-כימיות או מולקולאריות בין המליחות לתזונה המינראלית. בנוסף, בחרנו שלא לעסוק באינטראקציות מליחות-מיקרובים למרות החשיבות של קשרים סימביוטיים לתזונת הצמח. אנו מתמקדים ברמת האיברים וכלל הצמח ובניסויים שנערכו בפרק זמן של ימים עד חודשים.

2. ריכוזי נוטריאנטים וביצועי היבולים

בהיעדר מליחות, צמיחת הצמח ביחס לריכוז של נוטריאנט חיוני מסוים בתווך השורש מתוארת לעתים קרובות על ידי “עקומת תגובת מינון מוכללת”. קיים חלון ריכוז נוטריאנט שבו הצמיחה היא אופטימאלית. ריכוזים מתחת לטווח אופטימאלי זה נחשבים כתת-אופטימאליים ומאטים את הצמיחה. כאשר הריכוז או הפעילות של הנוטריאנט החיוני חורגת מטווח אופטימאלי זה, הצמיחה עלולה להיפגע כתוצאה מטוקסיות או חוסרים בהשראת-נוטריאנטים. חשוב לציין כי עקומות תגובת מינון אלו אינן תקפות רק לגבי איברי רבייה ואיברים וגטטיביים של היבול במובן הכמותי, אלא ניתן להתאימן גם להיבט האיכותני. לדוגמא, הצטברות עודפת של  בעלי תרד עשויה שלא להשפיע על התפוקה, אך עלולה לגרום לסיכון לצרכן. לפיכך, חלון זה של התאמת הנוטריאנט יהפוך צר יותר וניתן לכנותו “מקובלות נוטריאנט”.

מחקרים רבים בספרות מראים כי צמחים עשויים שלא להציג את אותה פונקצית תגובה תחת תנאי מליחות כמו בתנאים לא-מליחים. במקרים מסוימים הטווח האופטימאלי עשוי להתרחב, להצטמצם או לנוע לכיוון זה או אחר בהתחשב במין הצמח או הקולטיבר, הנוטריאנט הספציפי, רמת המליחות, או התנאים הסביבתיים.

3. סיכום ההיקף והמגוון של מחקרי מליחות-נוטריאנט

מחקרי מליחות ואינטראקציות מינרל-נוטריאנט נערכים במעבדות, בחממות ובשטח, ובהתאם לכך כוללים טווח נרחב של השערות הורטיקולטורה או השערות פיזיולוגיות אותן יש לבחון.

3.1. מחקרי שדה

אחת המטרות המרכזיות במחקרי שדה הבוחנים מליחות או תזונת מינראלים היא ביצועי הצמח הכוללים, כמו פרודוקטיביות או איכות שוק. אחד האינדיקטורים של פוטנציאל התפוקה של הצמח תחת תנאי מליחות הוא “סבילות המלח” של הגידול. כפי שמתארים מאאס והופמן, סבילות המלח של הגידול נקבעת על ידי יצירת גרף התפוקה היחסית שלו כפונקציה של מליחות הקרקע באזור השורש. פעולה זו מאפשרת לא רק להשוות בין סבילות המלח של גידולים או קולטיברים שונים אלא גם מאפשרת לאמוד “פוטנציאל תפוקה” בהינתן רמה מסוימת של מליחות קרקע. חלק גדול ממחקרי השדה של מליחות-פוריות ניסו לבדוק האם דישון יכול לשפר את סבילות המלח של הגידול.

מספר מדענים בחנו את הספרות העוסקת במחקרי מליחות-פוריות בשדה ומצאו כי רוב התוצאות הן סותרות. חלק גדול מהמחקרים שנסקרו תיארו ניסויים שנערכו במגוון של תנאים, אך ברוב המקרים הקרקע או הסובסטרט סבלו מחוסר של N, P ו/או K+. המדענים שערכו את הסקירה מצאו כי הצמיחה גברה על ידי יישום של נוטריאנטים, ללא קשר לשאלה האם הצמח סבל מעקת מלח או לא. תגובה מעודדת זו אינה מלמדת, עם זאת, כי דישון משפר את סבילות המלח.

הקושי שבפירוש מחקרים אלו נידון בהרחבה במחקרים אחרים, ואנו נזכיר זאת כאן רק בקצרה. במרבית מחקרי השדה, שני משתנים, מליחות וחוסר בנוטריאנטים, מגבילים את הצמיחה. באופן כללי, הצמיחה תשתפר כאשר הגורם המגביל נפתר, במקום הגורם המגביל הבא. הקושי בפרשנות מתעורר מכיוון שסבילות מלח מוגדרת בתור אחד המשתנים (כלומר, מליחות הקרקע) והיא עולה מרמה בלתי-מגבילה לרמה מגבילה ביותר. בניסויים רבים, ריכוז הנוטריאנטים הוא הגורם המגביל בתנאים של מליחות נמוכה או היעדר מליחות, אך כאשר ריכוז זהה נוכח בסביבה מליחה ביותר, המליחות תהפוך לגורם המגביל. נקודה זו הודגשה על ידי שמפיינול בסקירת הספרות שלו על היחסים בין מליחות לבין תזונת הזרחן של צמחים. לפיכך, הוספה של נוטריאנט עשויה להגביר או להפחית את סבילות המלח של הגידול בהתחשב ברמת המליחות ובהיקף ההגבלה של הנוטיראנט במערכת.

3.2. מחקרי תרביות קרקע מול תרביות תמיסה

מרבית המחקרים בתחום האינטראקציות של תזונת צמחים ומליחות נערכו בעזרת תרביות חול או תרביות תמיסה. אחד הקשיים העיקריים בהבנת תזונת הצמח המושפעת על ידי מליחות הקרקע הוא יישוב התוצאות שהושגו בניסויי שדה ובתרביות תמיסה. במחקרי שדה, הריכוזים של נוטריאנטים מסוימים בתמיסת הקרקע, ובפרט P, K+ ומיקרו-נוטריאנטים, נשלטים על ידי הפאזה המוצקה והריכוזים הם נמוכים בהרבה בהשוואה לתמיסות נוטריאנטים. בנוסף, נוטריאנטים מסוימים במערכות קרקע עוברים טרנספורמציות שונות כמו ניטריפיקציה (מאמוניום לניטראט) העשויות להיות מושפעות מהמליחות. סיבוך נוסף נגרם מכך שמחקרי שדה נאלצים להתמודד עם גיוון רב במליחות, לחות הקרקע, טקסטורת הקרקע ומצב הנוטריאנטים בקרקע. גורמים אלו משתנים לפי מיקום, עומק וזמן.

בתרביות תמיסה, ריכוזי המלחים והנוטריאנטים מבוקרים בקלות במהלך הניסוי. יחסי הנוטריאנטים, לעומת זאת, הם שונים במידה רבה מאלו הנמצאים בתמיסות קרקע, והתפתחות השורש והארכיטקטורה שלו הן שונות מהותית מאלו המתרחשות בקרקע. ברור מאליו כי התגובות והאינטראקציות של הצמח הנצפות בתווך מלאכותי עשויות שלא להתרחש באופן דומה תחת תנאים טבעיים. אף על פי כן, מחקרים של תרביות תמיסה הם מועילים מכיוון שהם שיפרו את ההבנה שלנו לגבי סבילות המלח של גידולים שונים וסיפקו תובנות לגבי המנגנונים הפיזיולוגיים האחראים לספיגה והדיסקרימינציה של נוטריאנטים.

מחקרי מעבדה וחממה לעתים קרובות כוללים מטרות שונות מאשר מחקרי שדה. ניתן לצמצם או להעלים את ההשתנות באמצעות תרביות תמיסה שבהן הריכוזים הם אחידים בזמן ובמרחב. סוגי מחקרים אלו הם יעילים יותר עבור ניסויים קצרי טווח, ומכיוון שההשתנות היא קטנה בהרבה בהשוואה למחקרי שדה, נדרשות מדידות מעטות וניתן לזהות הבדלים קטנים יותר בין הניסויים.

מחקרי מליחות-תזונה שונים זה מזה באופן דרסטי בכל הנוגע לרמות המרחביות והטמפוראליות. חלק מהמחקרים בוחנים תגובות ברמה המולקולארית בעוד שאחרים בוחנים תגובות ברמת השדה או האזור. חלק מהניסויים נמשכים מספק דקות, כמו במחקרי ספיגה קצרי טווח המיישמים איזוטופים, בעדו שאחרים יכולים להימשך מספר עונות. האתגר הוא לנסות ליצור סינתזה של סוגי מחקרים שונים אלו, הכוללים מטרות שונות, בכדי לקבל הבנה מקיפה לגבי השאלה כיצד, מדוע ובאיזו מידה המליחות משפיעה על תזונת המינראלים של היבולים.

3.3. ההרכב של סובסטרט תמיסת המלח

הרכב המלחים במים משתנה באופן משמעותי ברחבי העולם. ברוב המקרים, הקטיונים הדומיננטיים הם Na+, Ca2+ ו- Mg2+, בעוד שהאניונים הדומיננטיים הם Cl-, , ו- . למרות השונות בקומפוזיציה, קיימים יחסים מעניינים בין המליחות לבין היחס של Na+/(Na+ + Ca2+) במים ברחבי העולם. מים המכילים מליחות רבה, כמו בימים ואוקיינוסים, מכילים יחס של קרוב לאחד המצביע על כך ש- Na+ הוא קטיון המליחות העיקרי. עם זאת, רוב המים עם מליחות נמוכה (60 mg/l TDS2 EC3 = 0.1 dS/m) ובינונית (1300 mg/l TDS; EC = 2.0 dS/m) מכילים יחס של 0.1-0.7 המלמד כי Ca2+ הוא תורם עיקרי לתווך המליחות. יחס זה עולה כאשר המלחים במים הופכים מרוכזים יותר כתוצאה מאידוי עם פרסיפיטציה סלקטיבית של Ca2+ על פני Na+.

בניגוד להלופיטים הגדלים בסביבת חופים, רוב גידולי ההורטיקולטורה כפופים למי השקיה או תמיסות קרקע עם Na+/(Na+ + Ca2+) בטווח של 0.1-0.7, המלמד כי הרכב מי תמיסת המלח במחקרים ניסויים צריך לשקף יחס זה. באופן מפתיע, שיעור גבוה של מחקרי מליחות על גידולי הורטיקולטורה או גידולים אגרונומיים משתמשים ב- NaCl בתור סוכן ההמלחה היחיד. השימוש בהרכבי המלחה לא-ריאליסטיים מגביל את היקף הפרשנות של מחקרים אלו.

טיעון זה תקף בנוסף בנוגע לאניונים. רוב מחקרי המליחות משתמשים ב- Cl- בתור אניון ההמלחה היחיד, אך מרבית תמיסות הקרקע מכילות כמות משמעותית של  ו- . אף על פי כן, מספר מחקרים בדקו את תגובת הגידול תחת תמיסות עם הרכבי אניונים שונים, בעיקר מלחי סולפט וכלוריד, ונדון במחקרים אלו בקצרה בחלק העוסק בגופרית. אנו טוענים כי ניתן ללמוד הרבה יותר אם חלק גדול יותר ממחקרי המליחות-תזונה העתידיים, ללא קשר להיקף הניסוי או מטרותיו, יערכו עם יחסי יונים ריאליסטיים יותר.

שאר החלקים של סקירה זו יתמקדו בביצועי גידולים ורכישת הנוטריאנטים העיקריים (N, P, K+, Ca2+, Mg2+, S) ויסודות מיקרו-נוטריאנטים בסביבות של תמיסת מלח.

4. חנקן

חנקן, בצורותיו השונות, אחראי לכ- 80% מכלל הנוטריאנטים המינראליים הנספגים על ידי צמחים. בנוסף, כמות לא מספקת של חנקן מהווה לעתים קרובות את העקה התזונתית מגבילת-הצמיחה בשדות. כתוצאה מכך, תוספת של N בדרך כלל משפרת את הצמיחה ואת התפוקה ללא קשר לעקת המלח. במחקרי שדה רבים, אגרונומים ואנשי הורטיקולטורה מנסים לבחון את ההשערה לפיה תוספת של דשן חנקן מקלה, במידה כזו או אחרת, על ההשפעות השליליות של המליחות.

מרבית מחקרי השדה העוסקים באינטראקציות של מליחות ו- N נערכו בקרקעות עם חוסר של N. לפיכך, הוספת N שיפרה את התפוקה ו/או הצמיחה של תפוחים (Malus pumila Mill), שעועית (Phaseolus vulgaris L.), גזר (Daucus carota L.), לוביה (Vigna unguiculata L. Walp.), תירס (Zea mays L.), ענבים (Vitis vinifear L.), עגבניות (Lycopersicon esculentum L.) ותרד (Spinacia oleracea L.), כאשר רמת המליחות הייתה לא חמורה. לא מצאנו מחקרי שדה לגבי גידולי הורטיקולטורה שהראו עלייה בתפוקה תחת קרקעות תמיסת מלח שבהם יושם N ברמה גבוהה מהרמה האופטימאלית תחת תנאים ללא תמיסת מלח (כלומר, דישון החנקן לא שיפר את סבילות המלח).

למרות המחסור בראיות המראות כי N המיושם בקרקעות מליחות או תווך תמיסת מלח מעל הרמה הנחשבת אופטימאלית תחת תנאים לא-מליחים משפרת את התפוקה או הצמיחה, מספר מחקרי מעבדה או חממה הראו כי המליחות יכולה להפחית את הצטברות ה- N בצמחים. ממצא זה אינו מפתיע, מכיוון שעלייה בספיגה וההצטברות של Cl- מלווה לעתים קרובות בירידה בריכוז ה-  בנצרים. דוגמאות להשפעה זו נמצאו במלפפונים (Cucumis sativus L.), חצילים (Solanum melongena L.), מלון (Cucumis melo L.) ועגבניות. חוקרים רבים ייחסו ירידה זו לאנטגוניזם של Cl- לספיגה של , בעוד שאחרים ייחסו זאת להשפעה של המליחות על ספיגת מים נמוכה.

ככל הנראה, קטיון-הנגד עשוי להשפיע על האנטגוניזם של Cl- לספיגה של . כפכפי ועמיתו מצאו כי Cl- מ- CaCl2 , ולא KCl, מעכב את ספיגת ה-  במלון ובעגבניות בטווחים אליהם צמחים אלו ייחשפו בתנאי שדה (כלומר, עד 60 mol/m3). רק בטווח הריכוז הגבוה (100-200 mol/m3) ה- KCl עיכב את ספיגת . החוקרים הסיקו כי ההשפעות של NaCl ו- KCl הן דומות, אך עיכוב הניטראט על ידי Cl- הינו בולט יותר בטווח נמוך של מליחות כאשר יון הנגד הוא Ca2+ במקום קטיון מונו-ולנטי.

אבחנה מעניינת נוספת היא כי קצב הזרימה של הניטראטים, או אפילו האינטראקציה בין  לבין Cl-, עשויים להיות קשורים לסבילות המלח של הקולטיבר הנבדק. כפכפי ועמיתיו מצאו כי קולטיברים סבילים למלח של עגבניות ומלון הציגו קצב זרימה גבוה יותר של , בהשוואה לקולטיברים רגישים יותר. נתונים משכנעים יותר הוצגו על ידי פרז-אלפוקיאה ועמיתיו, שהראו כי קיימת קורלציה שלילית בין ריכוז ה-  וריכוז ה- Cl- בנצרים, אך השיפוע של הרגרסיות הליניאריות גבר (כלומר, הפך לשלילי יותר) יחד עם העלייה ברגישות הגנוטיפית למליחות.

בניגוד להשפעה של Cl- על ספיגת ה- , מחקרים אחרים הראו כי עלייה ב-  בסובסטרט גורמת לירידה בספיגה וההצטברות של Cl- בשלל גידולי הורטיקולטורה שנתיים. השפעה זו היא רלוונטית במיוחד בגידולי עצים או גפנים הנוטים לטוקסיות של Cl. אחד המחקרים הראה כי תוספת של  לתווך הצמיחה מעל הרמה הנחשבת כמספיקה לצמיחה אופטימאלית בהיעדר מליחות, הפחיתה את ריכוזי ה- Cl- בעלי אבוקדו (Persea spp.) ופירות הדר (Citrus spp.) ברמה שהובילה לירידה בנזקי העלים, ובכך הקלה על עיכוב הצמיחה. במחקר זה, ריכוז ה-   בתמיסת הקרקע שהיה דרוש בכדי להיות אפקטיבי היה גבוה, ויחסי המולרים של/ Cl-   נדרשו להיות 0.5 ומעלה. החוקרים הזהירו כי למרות שייתכן ולמחקר זה יש השלכות פרקטיות עבור הפחתת טוקסיות Cl בפירות הדר ואבוקדו שגודלו בשדות, פרקטיקה זו עלולה לסכן את הסביבה, במיוחד בכל הנוגע לזיהום מי תהום על ידי .

הצורה שבה N מסופק לצמחים בעקת-מלח יכולה להשפיע על יחסי מליחות-חנקן, וכמו גם להשפיע על היחסים של המליחות עם נוטריאנטים אחרים. צמחי תירס, מלון ואפונה שקיבלו הזנה של  הציגו רגישות גבוהה יותר למליחות מאשר צמחים בהזנת , בגידול בתרביות תמיסה. הוספת Ca2+ לתווך שיפרה את קצב הצמיחה של הצמחים בטיפול , אך לא את הקצב של אלו בטיפול . בנוסף, מרטינז וסדרה מצאו כי ספיגת ה- Cl- ירדה במלפפונים כאשר רק  התווסף לתמיסה, אך כאשר מחצית מכמות ה-  הוחלפה ב- , הצטברות ה- Cl- השתפרה. מחקרים אלו ציינו בנוסף כי כאשר  היה מקור ה- N היחידי, הצטברות ה- K+ בצמח השתפרה תחת תנאי מליחות. כאשר התווך הכיל גם  וגם , ה- K+ פחת. השפעות דומות נמצאו במלון בעקת-מלח. כאשר יחס ה-  /   גדל, הצמחים צברו יותר Na+ ו- Cl- ופחות Ca2+ ו- K+ בעלים שלהם.

התוצאות של מחקרי מליחות ומקורות N שנערכו בתרביות חול ובתרביות הידרופוניות הן מנוגדות באופן משמעותי למחקרים שבהם הצמחים גדלו בקרקע. לדוגמא, חיטה (Triticum aestivum L.) הייתה רגישה יותר למליחות כאשר יחס ה-  /   גדל, כאשר היא גדלה בתמיסות ותרביות חול. עם זאת, כאשר החיטה גדלה בקרקע שהומלחה עם NaCl, שביב ועמיתיו מצאו כי הגידול מציג סבילות מלח טובה יותר במונחים של תפוקת גרעינים תחת שילוב של  ו- , מאשר עם  לבדו. תוצאה זו נמצאה גם אצל בוטנים (Arachis hypogaea L.) במחקר של מליחות-חנקן שהשווה בין תגובות צמחים בתרביות תמיסה מול קרקע. במחקרי קרקע אלו, סביר להניח כי ריכוזי ה-  בתמיסת הקרקע פוחתים במהירות כתוצאה מאינטראקציה עם הפאזה המוצקה. למרות שלא מצאנו מחקרים המדגימים השפעה זו בגידולי הורטיקולטורה, זוהי דוגמא קלאסית לאופן שבו ניסויי תזונת צמחים הנערכים בתרביות תמיסה בלבד עלולים להוביל להמלצות דישון שגויות עבור השדות.

יחסי המליחות-חנקן בגידולי הורטיקולטורה הם מורכבים, כפי שניתן לראות. מרבית המחקרים מראים כי הספיגה או ההצטברות של N בנצרים עשויות להיפגע תחת תנאי מליחות, למרות קיומם של מחקרים המראים השפעה הפוכה או היעדר השפעה. אף על פי כן, במחקרים שבהם צמחים שטופלו ב- NaCl הכילו פחות N מאשר צמחים ללא עקה, לא קיימות ראיות חזקות התומכות בעובדה כי השפעה זו מובילה להאטת הצמיחה.

5. זרחן

היחסים בין מליחות לתזונת ה- P של צמחים הינם מורכבים ביותר, בדומה ליחסים בין מליחות ל- N. האינטראקציה תלויה מאוד במין הצמח (או הקולטיבר), גיל ההתפתחות, הרכב המליחות ורמתה וריכוז ה- P בסובסטרט. לפיכך, בהתחשב בצמחים שנבחרו ותנאי הניסוי, ניתן לקבל תוצאות שונות.

שמפיינול סקר 17 פרסומים ומצא כי P, כאשר הוא מתווסף לקרקעות תמיסת מלח, הגדיל את הצמיחה ותפוקת היבול ב- 35 מתוך 37 הגידולים שנבחנו. בדומה להשפעות של N מוסף, P מוסף לא בהכרח שיפר את סבילות המלח של הגידולים. לאחר ניתוח מחקרים שכללו גידולים כמו גזר, תירס, סלק סוכר, Beta vulgaris L. ועגבניות, הוא הסיק כי ה- P המוסף שיפר, לא השפיע, והקטין את סבילות המלח כאשר המליחות גדלה מרמות נמוכות לבינוניות וגבוהות, בהתאמה. ממצא זה מדגים את הקושי בפירוש מחקרי הורטיקולטורה הבודקים האם הוספת P או N לקרקע או תווך בעלי חוסרים מגבירה את סבילות המלח או לא.

מצאנו מחקר אחד בלבד שבו הוספת P הגבירה את סבילות המלח של הגידולים בטווח רחב למדי של מליחות (10-100 mM NaCl). למרות שמחקר זה נערך על עגבניות חממה, באמצעות תרביות תמיסה flow-through, החוקרים שמרו על רמות נמוכות של פוספט ונמצאה תגובה חיובית כאשר ריכוזי הפוספט עלו מ- 0.1 ל- 10 μm.

ברוב המקרים, המליחות מפחיתה את ריכוז ה- P ברקמת הצמח, אך מספר מחקרים מראים כי המליחות הגבירה או לא השפיעה כלל על ספיגת ה- P. תנאי הצמיחה, סוג הצמח ואפילו הקולטיבר ממלאים תפקיד מרכזי בהצטברות P. לא מפתיע לגלות כי הבדלים אלו בין המחקרים מתרחשים מכיוון שריכוזי P משתנים באופן משמעותי בניסויים שונים, וייתכן ומתרחשות אינטראקציות נוספות של נוטריאנטים בו-זמנית.

מרבית המחקרים המראים הפחתה של ריכוזי P כתוצאה ממליחות ברקמות הצמח נערכו בקרקעות. זמינות הפוספט פוחתת בקרקעות מליחות לא רק בגלל השפעות של עוצמת היונים המפחיתים את הפעילות של הפוספט, אלא גם מכיוון שריכוזי הפוספט בתמיסות קרקע נשלטים באופן משמעותי על ידי הליכי ספיחה ועל ידי המסיסות הנמוכה של מינראלים Ca-P. לפיכך, ברור מדוע ריכוזי הפוספט בגידולי שדה אגרונומיים פחתו כאשר המליחות (NaCl + CaCl2) עלתה. במקרים רבים, ריכוזי ה- P ברקמות פחתו ב- 20-50%, אך לא נמצא חוסר ב- P בגידולים.

שמפיינול הסיק כי לא סביר שיוני Cl- ויוני H2 הם תחרותיים במונחים של ספיגת הצמח, אך פפדופולוס ורנדיג הסיקו כי ייתכן ו- Cl- דיכא את ספיגת הפוספט בנצרי עגבניות. עם זאת, במרבית המקרים ירידה בריכוז ה- P בצמח כתוצאה ממליחות נובעת מירידה בפעילות של P בתמיסת הקרקע כתוצאה מעוצמת היונים הגבוהה בתווך והמסיסות הנמוכה של מינראלים Ca-P.

מחקרים מסוימים מראים כי עקת מלח עשויה להגביר את ביקוש ה- P אצל גידולים מסוימים. לדוגמא, אוואד ועמיתיו מצאו כי כאשר ה- NaCl בסובסטרט עלה מ- 10 ל- 50 ול- 100 mM, ריכוזי ה- P בעלה העגבנייה הבוגר הצעיר ביותר הדרושים בכדי לקבל תפוקה של 50% עלו מ- 58 ל- 77 ול- 97 mmol/kg משקל יבש, בהתאמה. מסקנה זו נתמכה על ידי הופעה של תסמיני חוסר ב- P, שנצפו בצמחים שגדלו עם NaCl גבוה אך לא נצפו באחרים במליחות נמוכה יותר עם ריכוזי P זהים בעלים.

מרבית המחקרים שהראו כי המליחות מגדילה את ריכוזי ה- P ברקמות נערכו עם תרביות חול או תמיסה, ולא בקרקע. ריכוזי פוספט בתרביות תמיסה הם לעתים קרובות גבוהים במספר סדרי גודל מאשר בתמיסות קרקע (לדוגמא, 2 mM מול 2 μm). מספר מחקרים שנערכו עם תרביות תמיסה הראו כי ריכוזי P שהם אופטימאליים בתנאים לא-מליחים עלולים להשפיע באופן שלילי על הצמיחה או להיות טוקסיים בתירס ובגידולים אגרונומיים אחרים הגדלים בתנאי מליחות. במקרים אלו, המליחות, באמצעות מנגנון לא ידוע כלשהו, גורמת לצמח לאבד שליטה על ספיגת הפוספט ולהעבירה לנצרים. הצטברות ה- P בנצרים נשלטת ככל הנראה ברמת השורש ואינה תלויה בהרכב המלח. עם זאת, יש להדגיש כי אינטראקציות שליליות אלו שנצפו בתירס ובגידולים אגרונומיים אחרים כמעט לעולם אינן מתרחשות בתנאי שדה, מכיוון שריכוזי הפוספט בתמיסות קרקע הם קטנים במספר סדרי גודל מאלו שיושמו במחקרים אלו.

6. אשלגן

שמירה על רמות מתאימות של K+ היא חיונית להישרדות הצמח בתנאי מליחות. אשלגן הוא מסיס הצמח הלא-אורגני השכיח ביותר, וככזה הוא תורם במידה רבה לפוטנציאל האוסמוזה הנמוך בגליל המרכזי של השורשים, המהווה תנאי מוקדם להעברת מומסים בהנעת לחץ טורגור בעצה (קסילם) ואיזון המים של צמחים. תחת תנאי מליחות-נתרן או נתרן, רמות גבוהות של Na+ חיצוני לא רק מפריעות לרכישת K+ על ידי השורשים, אלא גם עשויות להפריע לשלמות של ממבראנות השורש ולשנות את הסלקטיביות שלהם. הסלקטיביות של מערכת השורשים ל- K+ על פני Na+ חייבת להיות מספקת בכדי לענות על רמות ה- K+ הדרושות לתהליכים המטבוליים, לרגולציה של מעבר היונים, ולהתאמות אוסמוטיות.

מספר רב של מחקרים, עם מגוון רחב של גידולי הורטיקולטורה, הראו כי ריכוז ה- K+ ברקמת הצמח, המתבטא על בסיס מאסה יבשה, פוחת כאשר המליחות-Na או ה- Na+/Ca2+ בתווך השורש גוברות. בניגוד לכך, מחקרים אחרים הראו כי K+ נרכש ומועבר באופן טוב יותר מול גרדיאנט של ריכוז Na+ חזק. כתוצאה מכך, רמות ה- K+ במוהל התא של עלי שעועית עלו יחד עם העלייה במליחות-NaCl. עם זאת, לעתים קרובות הצטברות ה- Na+ בעלים גוברת יחד עם ה- K+ בעלים, וגם יחס ה- K+/Na+ וגם מקדם הסלקטיביות K+:Na+ פוחתים כאשר קיימת עלייה במליחות.

רואיז ועמיתיו בחנו את הספיגה וההעברה של K+ בכנות של פירות הדר. מתוך 4 המינים שנבדקו, רק עלי ה- Citrus macrophylla, אך לא השורשים, הציגו עלייה ברמת ה- K+ כאשר המליחות עלתה. חוקרים אלו ואחרים ייחסו את עליית ה- K+ בעלים בשילובים מסוימים של כנות/רוכבים להחלפה בין Na+ ל- K+ בגזע הבסיס ובשורש הפרוקסימלי שבה K+ שוחרר מהשורש לעצה לשם העברה לעלה.

חוסר ב- K+ בהשראת-נתרן מוביל לירידה בתפוקה ובצמיחה של גידולים מסוימים, כולל עגבניות, תרד, שומר (Foeniculum vulgare Mill.) ותירס.

ירידה בספיגת ה- K+ בצמחים הנגרמת מ- Na+ הינה תהליך תחרותי המתרחש ללא קשר לדומיננטיות של מלחי Na+ של Cl- או  בתמיסה. עם זאת, מינים שונים עשויים להגיב באופן שונה לכל אחת ממערכות המלחה אלו. למרות שתכולת ה- K+ של חומוס (Cicer arietinum L.) ואפונה פחתה באופן מובהק ללא קשר לסוג המליחות, נצרים שגדלו במערכת ה-  הכילו יותר K+ מאשר במערכת ה- Cl-. חוקרים אלו מצאו כי ספיגת ה- Ca2+ הייתה גדולה יותר בסובסטרט עם דומיננטיות של Cl בהשוואה למערכת הסולפט, ושיערו כי רמות גבוהות של Ca2+ גורמות להשפעה שלילית על ספיגת K+. מאירי ועמיתיו מצאו כי ריכוזי ה- K+ במוהל עלי השעועית עלו יחד עם העלייה במליחות, וכי עלייה זו הייתה בולטת יותר במליחות-סולפט מאשר במליחות-כלוריד. בגידולים אחרים עם עקת-Na, האופי של אניון ההמלחה אינו משפיע על מידת ההפחתה של K+, כמו לדוגמא בנצרי תפוחים ואוכמניות (Vaccinium spp.).

בעוד שספיגת ה- K+ נפגעת על ידי המליחות, רמות גבוהות של K+ ברקמה הינן חיוניות לצמיחת הנצרים. למרות שהגדלת ריכוזי ה- Na+ בעלים עשויה לעזור לשמירה על הטורגור בצמח, ה- Na+ אינו יכול להחליף באופן מלא את ה- K+, הדרוש ספציפית לסינתזת חלבונים ואקטיבציה של אנזימים. ריכוזי K+ גבוהים בסטרומה הינם חיוניים לשמירה על יכולת פוטוסינתזה אופטימאלית תחת תנאי עקה. חוקרים אלו מצאו כי דרישת ה- K+ בעלי תרד שגדלו בתרביות תמיסה המכילות 250 mM NaCl הייתה גבוהה פי שניים מאשר בסובסטרטים ללא תמיסת מלח.

הנוכחות של רמות הולמות של Ca2+ בסובסטרט משפיעה על הסלקטיביות של K+/Na+ על ידי הסטת יחס הספיגה לטובת ה- K+ על חשבון ה- Na+. השיפור של שלמות הממבראנה בתיווך-Ca2+ מוביל להפחתה בדליפת ה- K+ מתאי השורש ולסטאטוס שורש-K+ טוב יותר. כתוצאה מכך, ההשפעות החיוביות של הוספת Ca2+ על סטאטוס ה- K+ של צמחים בעקת-מלח הן לעתים קרובות בולטות יותר ברקמת השורש מאשר בנצרים, לדוגמא בתירס ועגבניות. בדומה, רמות ה- K+ עלו ורמות ה- Na+ ירדו בשורשים של Troyer citrange עם הוספת Ca2+ לסובסטרט תמיסת המלח. בהתחשב בגנוטיפ, הוספת Ca2+ לתרביות תמיסת מלח המכילות רמות בסיס של K+ (3 mM) הייתה אפקטיבית בשיפור רמות ה- K+ בשורשים ונצרים של עגבניות בעקת-מלח כמו עלייה ב- K+ בסובסטרט.

ריכוזי הנתרן בצמחים בעקת-מלח תלויים בשאלה האם מקור דישון החנקן הוא  או . ספיגת ה- K+ על ידי נבטים של מלפפון שהומלחו עם NaCl עוכבה על ידי שילוב של  ו- , אך תומרצה על ידי  לבדו. בעוד שייתכן ותגובה זו קשורה בעיקר לתחרות הידועה בין K+ ל- , מרטינז וסדרה מציינים כי זרם ה- K+ הנמוך מסובסטרטים המכילים  ייתכן ונובע משינויים בפוטנציאל הממבראנה והבדלים ב- pH.

התוצאות של ניסויי תרביות תמיסה מראים כי ניתן לתקן את ההשפעות השליליות הקשורות בספיגה וטרנסלוקציה מופחתות של K+ בצמחים שגדלו עם רמת Na+ גבוהה על ידי הוספת K+ לסובסטרט. הצמיחה של עגבניות, תירס, שעועית וחמניות (Helianthus annuus L.) בעקת-Na+ השתפרה עם העלייה ביחס ה- K+/Na+ החיצוני. עם זאת, מחקרים אחרים הראו כי הוספת K+ לסובסטרטים עם דומיננטיות של Na+ כמעט ולא השפיעה על הצמיחה או התפוקה. ההבדלים בצמיחה בין צמחי תירס שגדלו עם או בלי מליחות בריכוזי K+ שונים לא פחתו על ידי הוספת K+ בתרביות תמיסה המכילות 50 mM NaCl. בדומה, ברנשטיין ועמיתיו מצאו כי עלייה של K+ בתמיסה מ- 0.4 ל- 2 mM לא שיפרה את ה- K+ בעלים או את התפוקה של תירס שגדל בתרביות חול. בר-טל ועמיתיו מצאו עלייה בתפוקת תירס שגדל שבקרקע חולית, אך התגובה הייתה פרופורציונאלית בכל רמות המליחות. חוקרים אלו סיכמו כי למרות ההשפעות המועילות שלו על הגברת ה- K+/Na+ בתוך הצמח, דישון K+ לא הפחית את ההשפעות המזיקות של המליחות. בתנאי שדה, ה- K+ בתמיסת הקרקע נשאר נמוך יחסית גם לאחר תוספת דישון של K+. לפיכך, קשה לדמיין מצבים רבים שבהם כמויות סבירות של K+ הנוספות לקרקע יתקנו לחלוטין חוסרים ב- K+ בהשראת-Na+ אצל צמחים הסובלים מהפרעה זו.

7.סידן

גם תחת תנאים לא-מליחים, הפסדים כלכליים נכבדים בגידולי הורטיקולטורה נמצאו קשורים לתזונת סידן לא הולמת. הגורמים המשפיעים על הזמינות של Ca2+ בצמחים כוללים את אספקת ה- Ca2+ הכוללת, אופי היונים הנגדיים, ה- pH בסובסטרט, והיחס בין Ca2+ לקטיונים אחרים בתמיסת הסובסטרט. לפיכך, נזקים הקשורים-בסידן עשויים להתרחש בצמחים הגדלים בסובסטרטים שבהם ריכוז הסידן נראה מתאים, וגם בכאלו שבהם תכולת הסידן היא נמוכה. תסמיני חוסרים נובעים בדרך כלל מהבדלים בהקצאת הסידן לאזורי הצמיחה. בנוסף, מבלעים תחרותיים, כמו עלים, פירות ומריסטמה, משפיעים על תנועת הסידן באופן עצמאי. למרות שתסמיני העלים מתעוררים בקלות בתרביות הידרופוניות או תרביות חול ללא תמיסת מלח, הם נצפים רק לעתים נדירות בעלים בוגרים של גידולי שדה. במקום זאת, הם עשויים להופיע בתור הפרעות פיזיולוגיות של רקמות צעירות המוקפות בעלים בוגרים יותר, כמו blackheart בסלרי (Apium graveolens L.), השחמה פנימית של כרוב ניצנים (,Brassica oleracea L. גמיפרה), כרוב (B. oleracea, קפיטטה) וכרובית (B. oleracea, בוטריטיס). חוסר בסידן ברקמות רבייה משפיעה בנוסף על בלייה של איכות הפרי: ריקבון בעגבניות, מלון ופלפל (Capsicum annuum L.); ליבה מרה, סדקים ובעיות אחסון בתפוחים, אגסים (Pyrus communis L.) ובתי גלעין, כמו גם “אף רך” במנגו (Mangifera indica L.) ואבוקדו. שיר תיאר מעל 40 מחלות הנגרמות מרמות לא מתאימות של סידן בפירות, ירקות שורש, פקעות ועלי ירק, ורשימה זו מתארכת ככל שהחקר בתחום זה מוסיף להתפתח.

הסיכון לגידולים אלו, הרגישים למחלות הקשורות ב- Ca2+ אפילו בהיעדר מליחות, הופך לחמור יותר בתנאי תמיסת מלח. כאשר ריכוז המלח באזור השורש עולה, ביקוש הצמח ל- Ca2+ גובר גם הוא. בו-זמנית, הספיגה של Ca2+ מהסובסטרט עשויה להאט בגלל אינטראקציות יונים, פרסיפיטציה, ועלייה בעוצמת היונים. גורמים אלו מאטים את פעילות ה- Ca2+ בתמיסה ובכך מפחיתים את הזמינות של Ca2+ עבור הצמח. החומרה של מחלת הסידן תלויה בסוגי היונים התורמים למליחות ותנאים סביבתיים.

7.1. השפעת המליחות על מחלות הקשורות בסידן ברקמות וגטטיביות

בצמחים שבהם המוצר המשווק כולל בעיקר ראשים גדולים העטופים בעלים חיצוניים (כמו כרוב, חסה (Lactuca sativa L.) ועולש (Cichorum endiva L.)), טרנספירציה מוגזמת על ידי העלים החיצוניים מסיטה את הסידן הרחק מהרקמה המריסטמטית הצומחת. בעיות בהעברת נוטריאנטים למריסטמה של הנצרים מתעוררות מכיוון שלרקמה זו יש רק עקבות וסקולריים בסיסיים והמשאבים שלה (מינראלים, אסימילציה) מגיעים מדיפוזיה. בנוסף, המריסטמה בדרך כלל חסרה כוח טרנספירציה והיא נאלצת להתחרות בתאים שדרכם משאבי הצמח מועברים באופן רציף.

היארעות תכופה וחמורה של חוסר בסידן בניצני ארטישוק (Cynara scolymus L.) נמצאה קשורה באופן ישיר לעלייה ברמות המליחות (על ידי NaCl ו- CaCl2). המחלה התאפיינה בנקרוזה של החפה הפנימי. מספר הארטישוקים המשווקים ירד ב- 20% כאשר המליחות במי ההשקיה חרגה מ- 2 dS/m, וב- 50% ב- 10 dS/m. בניסוי שדה זה, ה- Na+/Ca2+ בסובסטרט נותר נמוך. נספגה כמות גדולה של סידן, אך היא עברה טרנסלוקציה לעלים ולחפה החיצוני, במקום לחפה הפנימי. לחץ השורשים, התהליך שבדרך כלל מספק תנועה של Ca2+ לחפה הפנימי, פחת במידה משמעותית כאשר המליחות עלתה. בניגוד לכך, גריפנברג ועמיתיו לא מצאו נזק נראה לעין לניצני ארטישוק בתגובה למליחות-NaCl. חוקרים אלו מצאו רק ירידות קטנות בהקצאות הסידן לרקמת הניצנים כאשר עקת המלח גברה. ההבדלים בתגובות הארטישוק בשתי קבוצות מחקר אלו ללא ספק נובעים מתנאים סביבתים שונים. בניגוד לניסויי החממה של גריפנברג, ניסויי השדה של פרנסואה נערכו באזור מדברי בתנאים של לחות נמוכה, רוחות יבשות וטמפרטורות גבוהות שהגבירו את הטרנספירציה וקרוב לוודאי הפחיתו את לחץ השורשים. כתוצאה מכך, יתכן וחלוקת הסידן לאיברי הנצרים הושפעה במידה רבה, ודרישות הסידן של החפים הפנימיים לא נענו.

מחלת blackheart בסלרי, שהתרחשה בצמחים תחת עקה של מליחות-NaCl, נשלטה על ידי הוספת סידן לסובסטרט או על ידי יישום של תרסיסי סידן על העלים הצעירים. חוקרים אחרים לא מצאו ראיות למחלה זו בצמחים תחת עקת מלח, במיוחד אצל צמחים שהסתגלו למליחות-NaCl.

מחלות הנובעות ממחסור בסידן נמצאו בכרוב סיני (Brassica rapa L., פקינזיס) תחת עקת מלח, שגדל בתרביות תמיסה עם יחס Na+/Ca2+ גבוה. התסמינים היו חמורים יותר כאשר החנקן סופק בתור מלחי- במקום . בניסוי שדה שנערך בנגב, התדירות של החמת קצוות העלים הפנימית בכרוב סיני עלתה לצד העלייה במליחות שנגרמה ממי השקיה המכילים NaCl ו- CaCl2 (יחס מולרי 3:1). ממצא זה מהווה דוגמא נוספת להשפעות השליליות של המליחות על העברת סידן בהנעת לחץ שורשים לרקמות מריסטמטיות. למרות שנראה כי סבילות המלח היחסית של מינים אחרים של Brassica נמצאת בקורלציה עם סטאטוס הסידן, מחקרים נוספים הראו כי הצמיחה לא השתפרה על ידי הגדלת אספקת ה- Ca2+. בדומה, הוספת סידן לא השפיעה על סבילות המלח של גנוטיפים מסוימים של חסה.

7.2. השפעות המליחות על מחלות הקשורות-בסידן באיברים/רקמות רבייה

רמות נמוכות עד בינוניות של מליחות-NaCl משמשות לעתים לשיפור תכולת הסוכר והחומר היבש וההופעה החיצונית של עגבניות. פרקטיקה זו לעתים קרובות מגבירה את ההיארעות של ריקבון קצה פריחה. הסיבות העיקריות של המחלה זוהו בתור הפחתת הספיגה של סידן בשורשים ועמידות גבוהה להעברה בתוך הפרי. התסמינים נמצאו קשורים למחסור בסידן, וכוללים עיכוב התפתחות העצה ובלייה מקומית של רקמות פרי דיסטליות. גנוטיפים של עגבניות עשויים גם הם להיות שונים ברגישות שלהם למחלות הקשורות בסידן. ההפחתה בצמיחה ובתפוקה של עגבניות בהמלחת-Na משתפרת בדרך כלל על ידי הגדלת הסידן בסובסטרט. סונג ופוג’יאמה ייחסו תוצאה זו לדיכוי העברת הסידן לנצרים, במקום לאנטגוניזם בין Ca2+ ל- Na+ בפני השטח של השורשים.

ההיארעות של ריקבון פרי פנימי בפלפל וחצילים שגדלו בתרביות הידרופוניות מליחות עלתה לצד עליות ביחס ה- Na+/Ca2+ החיצוני. בשני המינים, טרנסלוקציית הסידן המופחתת לפרי גרמה לחוסר בסידן, שאומת על ידי ניתוח יוני רקמות.

הפירות של מלפפונים תחת עקת מלח מושפעים ממחלות הקשורות בסידן רק לעתים רחוקות. עם זאת, תחת רמות גבוהות של מליחות-NaCl, הספיגה וההעברה של סידן לאיברים פחתו באופן מובהק. הסידן התחלק והצטבר בפרי על חשבון איזון הסידן ברקמות נצרים צעירות.

עלייה במליחות-NaCl באזור ה- pegging הובילה לתרמילי בוטנים עם חוסר בסידן. התסמינים כללו תרמילים ריקים, או זרעים קטנים, מקומטים וחסרי צבע.

הסידן ממלא תפקיד חיוני בתהליכים המשמרים את השלמות המבנית והפונקציונאלית של ממבראנות הצמחים, מייצב את מבנה קיר התא, מווסת את העברת היונים והסלקטיביות שלהם, ושולט בהתנהגות חלופת-יונים ובפעילות האנזימים של קיר התא. מכיוון שנראה כי הסידן מתנתק מאתרי קשירת הממבראנה שלו בקלות רבה על ידי קטיונים אחרים, פונקציות אלו עלולות להיפגע באופן חמור מזמינות נמוכה של סידן. הגברת הריכוז החיצוני של הסידן הצליחה לתקן התקה זו במידה רבה. תירס נמצא כצמח ניסוי הולם לבדיקת ההשפעות של המליחות על כלל הצמח, ועל רמות האיברים והתאים, ולשם הגדרת תגובת הצמח לאינטראקציות התחרותיות בין Na+ ל- Ca2+. בסובסטרטים עם Na+/Ca2+ גבוה, התירס הינו רגיש במיוחד לעיכוב גדילה, ומציג שינויים מובהקים במורפולוגיה ובאנטומיה. עיכוב הייצור והתארכות התאים בשורשי התירס ככל הנראה עומד בבסיס הרגולציה של צמיחת השורשים על ידי מליחות-NaCl וניתן לשחזר תהליכים אלו במידה חלקית על ידי הוספת סידן לסובסטרט. יכולות העברת המים של השורשים הראשיים של התירס מושפעות באופן שלילי על ידי שינויים מורפולוגיים ואנטומיים בהשראת-NaCl. הוספה של סידן הפכה או מנעה שינויים אלו ומיתנה את ההפחתה בהולכה ההידראולית בשורשים.

שמירה על אספקה הולמת של סידן בתמיסות קרקע מליחות מהווה גורם חשוב בשליטה על החומרה של טוקסיות יונים ספציפיים, במיוחד בגידולים הרגישים לנזקי נתרן וכלוריד. בפירות הדר הגדלים בתנאי תמיסת מלח, הסידן נמצא כאפקטיבי בהפחתת ההעברה של נתרן וכלוריד מהשורשים לעלים, ובכך הפחית את הנזקים לעלים ואת הנשירה. שיפור סבילות המלח של מגוון גידולי הורטיקולטורה נמצא קשור לעליה של הסידן בסובסטרט. הוספה של גבס לקרקעות מליחות שיפרה באופן משמעותי את התפוקה של פקעות תפוחי אדמה (Solanum tuberosum L.). תוספת סידן הובילה להגברת הנביטה והצמיחה של שעועית ו- pigeon pea (Cajanus cajan (L.) תחת עקת מלח, בעיקר באמצעות הפחתה של הספיגה וההצטברות של הנתרן ו/או הכלוריד. קצ’ורו ועמיתיו מצאו כי הוספה של סידן לתווך תמיסת המלח שיפרה את שלמות ממבראנת השורש בשעועית וצמצמה את הדליפה של  ו- H2. מידת האפקטיביות של הוספת הסידן בשיפור ההשפעות השליליות של מליחות-Na+ תלויה בגידול, ריכוז הסידן, ובמקור ה- Na+. נראה כי הסידן מפחית את הנזק של נצרי אוכמניות שהומלחו ב- Na2SO4, אך לא כשמדובר ב- NaCl. באוכמניות, רמות נמוכות יותר של Ca2+ (1 mM) היו יותר אפקטיביות מריכוזי Ca2+ גבוהים (10 mM) בהפחתת נזקי המליחות. חוקרים אלו מציינים כי האוכמנייה היא calcifuge, ומתאימה לקרקעות חוליות וחומציות עם רמות נמוכות של Ca2+. צמחים מסוג Calcifuge הם יעילים ביותר בספיגת Ca2+, וביקוש הסידן שלהם הוא נמוך. עם זאת, בנוכחות של רמות Ca2+ גבוהות בסובסטרט, הם אינם מסוגלים לשלוט בזרם ה- Ca2+ וצוברים כמויות חריגות. רייט ועמיתיו מצאו כי רמות גבוהות של Ca2+ מוסף הובילו לספיגה גבוהה של Na+ והסיקו כי באוכמנייה, רמה גבוהה של Ca2+ מדגישה את ההשפעות המזיקות של Na+ על מטבוליזם התא.

החשיבות של שמירה על הרכב תמיסת נוטריאנטים מאוזן על מנת לגרום לביצועים אופטימאליים של גידולי הורטיקולטורה תחת תנאי מליחות הינה מתועדת ומבוססת היטב בספרות האגרונומיה וההורטיקולטורה. דיון זה לגבי מחלות הקשורות ב- Ca2+ בגידולים תחת עקת מלח מדגיש שוב את הצורך בשימוש בתמיסות של מלחים מעורבים במחקרי מליחות עתידיים.

8. מגנזיום

למרות שמחקרי המליחות ניתחו את רקמת הצמחים בהקשר של מגנזיום בעבר, מרבית המחקרים העוסקים בתזונה-מליחות הקדישו תשומת לב מועטה בלבד להשפעה של המליחות על תזונת המגנזיום.

הסידן מהווה מתחרה משמעותי של Mg2+ ואתרי הקשירה על ממבראנת הפלזמה בשורשים מציגים זיקה קטנה יותר עבור Mg2+ מאשר ל- Ca2+. לפיכך, ריכוזים גבוהים של Ca2+ בסובסטרט מובילים לעתים קרובות ל- Ca גבוה בעלים לצד ירידה בולטת ב- Mg בעלים. במחקר עדכני שנערך על ידי רואיז ועמיתיו נמצא כי מליחות NaCl מפחיתה את ריכוזי ה- Mg2+ בפירות הדר. עם זאת, עלייה במליחות אינה קשורה תמיד לירידה ב- Mg2+ בעלים. ברנשטיין ועמיתיו מצאו כי עלייה במליחות (NaCl + CaCl2) הפחיתה את ריכוזי ה- Mg2+ רק בעלי סלק, והשפיעה במידה מועטה בלבד או לא השפיעה כלל על עלים של 5 גידולי ירקות אחרים שנכללו במחקר.

מזה מספר עשורים ידוע לנו כי תמיסות עם יחס Mg2+/Ca2+ גדול מ- 1, כמו אלו הנוצרות מדילול של מי ים, פוגעות בצמיחה של תירס. באיקליפטוס, נמצא כי מלחי-Mg מפחיתים את צמיחת השורשים במידה רבה יותר מאשר מלחי-Na, ונמצא קשר בין השפעה זו לבין ריכוזים נמוכים של סידן בשורשים. מחסור ב- Mg2+ בהשראת-סידן נמצא בשומשום, אך מחקרים בודדים בלבד התמקדו בגידולי הורטיקולטורה.

9. גופרית

רוב מחקרי המליחות שכללו גופרית בתור משתנה חיצוני לא בחנו את ההשפעה של המליחות על תזונת הגופרית בצמח. במקום זאת, מחקרים אלו התמקדו בתגובת הצמח למליחות-גופרית בהשוואה למליחות-כלוריד. ההבדלים בתגובות הגידולים למליחות גופרית וכלוריד נמדדו במונחים של הולכה חשמלית זהה, בסיס מולרי או זהה, או פוטנציאל איזו-אוסמוטי. ההבדלים בתגובות הצמח לכלוריד וגופרית תלויים במדדי המליחות שנבחרו.

תשומת לב מועטה בלבד הוקדשה להשפעה של המליחות על הספיגה וההצטברות של גופרית בגידולים. מור ומנצ’נדה בחנו את ההשפעות של מליחות כלוריד וגופרית על אפונה, ומצאו כי מליחות-כלוריד הפחיתה את תכולת הגופרית בקש. עם זאת, הצטברות הגופרית בשורשים גברה בעקבות מליחות-Cl.

גידולים רבים הם רגישים ביותר לרמות כלוריד פנימיות גבוהות, והמינים באופן כללי עמידים יותר למליחות-גופרית מאשר למליחות-כלוריד. כתוצאה מכך, ברנשטיין גרס כי ברוב גידולי הירקות, סבילות המלח תהיה גדולה יותר ב- 2 dS/m במערכות סולפט מאשר במערכות כלוריד.

מחקרי מליחות-סולפט אחרים התמקדו בהשפעה של הסולפט על הצטברות הסלניום בחלקים האכילים. קיימות ראיות חזקות המראות כי סולפט או מליחות-סולפט פוגעים בספיגה וההצטברות של סלניום בגידולים. העיכוב של הספיגה וההצטברות של סלניום ברקמות האכילות על ידי סולפט מפחית את הסיכון הבריאותי לצרכן כאשר גידולי הורטיקולטורה מושקים במי תמיסת מלח עם דומיננטיות של סולפט המכילים רמות גבוהות של יסוד טוקסי זה. בדומה, נמצא כי סולפט מפחית טוקסי-אניון נוסף, מוליבדט. חוקרים אלו מצאו כי מליחות Na2SO4 מפחיתה במידה משמעותית את הצטברות ה- Mo בנצרי אלפלפא (Medicago sativa L.).

10. מיקרו-נוטריאנטים

הזמינות של מרבית המיקרו-נוטריאנטים תלויה ב- pH ו- pE של תמיסת הקרקע וכמו גם באופי של אתרי הקשירה במשטחי חלקיקים אורגניים ולא-אורגניים. בקרקעות המכילות תמיסת מלח ונתרן, המסיסות של מיקרו-נוטריאנטים (Cu, Fe, Mn, Mo, Zn) היא נמוכה במיוחד, וצמחים הגדלים בקרקעות אלו מציגים לעתים קרובות חוסרים ביסודות אלו, אך לא בכל המקרים. ניתן לייחס את ההבדלים לסוג הצמח, רקמת הצמח, הרמה וההרכב של המליחות, ריכוז המיקרו-נוטריאנטים, תנאי הגידול ומשך המחקר. כתוצאה מכך, היחסים בין המליחות לבין תזונת יסודות קורט הינם מורכבים ביותר, והמליחות עשויה להגביר, להפחית או לא להשפיע כלל על ריכוזי המיקרו-נוטריאנטים בנצרי הצמחים.

חוסר ב- Mn בהשראת-מליחות נמצא בנצרי שעורה (Hordeum vulgare) ותוספת של Mn לתרביות התמיסה הגבירה את סבילות המלח של השעורה.

רוב המחקרים העוסקים בגידולי הורטיקולטורה, בין אם הם נערכים בקרקעות או בתרביות תמיסה, מראים כי מליחות מפחיתה את ריכוז ה- Mn ברקמת הנצרים. לדוגמא בשעועית, תירס, אפונה, דלורית (Cucurbita pep L.) ועגבניות. עם זאת, מחקרים אלו לא בדקו האם הוספת Mn לצמחים תחת עקת מלח משפרת את הצמיחה. לעומת זאת, מחקרים מסוימים שנערכו על עגבניות מראים כי המליחות הגבירה או לא השפיעה כלל על ה- Mn ברקמות נצרים או עלים. מחקר אחר מצא כי המליחות מגבירה את ריכוז ה- Mn בנצרי סלק סוכר, אך חוקרים אלו מצאו בנוסף כי תוספת מלח (NaCl + CaCl2) העלתה את ה- Mn בתמצית הקרקע הרוויה, ממצא המלמד כי תוספות מלח שיפרו את הזמינות של Mn בצמח.

מחקרים מצאו כי אבץ משפר את הצמיחה בצמחים תחת עקת מלח, אך השיפור היה גדול יותר בתנאי נתרן מאשר בסביבות של תמיסת מלח או סביבות עם נתרן ותמיסת מלח. ריכוז האבץ ברקמת הנצרים פחת יחד עם העלייה בנתרן, אך לא בהכרח יחד עם עלייה במליחות. רוב המחקרים הראו כי המליחות מגבירה את ריכוז ה- Zn ברקמת הנצרים, כמו בשעועית, הדרים, תירס ועגבניות, אך מחקרים אחרים מצאו כי הריכוז לא הושפע ואפילו ירד, כמו בעלי מלפפונים.

המחקרים לגבי ההשפעה של המליחות על ריכוז הברזל (Fe) בצמחים הם בלתי עקביים, בדומה לאלו העוסקים בריכוזי Zn ו- Mn. המליחות הגבירה את ריכוז ה- Fe בנצרים של אפונה, עגבניות, סויה (Glycine max) ודלורית, והפחיתה את הריכוז שלו בנצרים של שעורה ותירס.

מידה מועטה ביותר של תשומת לב הוקדשה להשפעה של המליחות על הספיגה וההצטברות של Cu ו- Mo בגידולי הורטיקולטורה. במחקרים שעסקו בתירס, קבוצה אחת של חוקרים מצאה כי המליחות מגבירה את ריכוזי ה- Mo כאשר הצמחים גדלו בקרקע, בעוד שאחרים מצאו כי המליחות אינה משפיעה על ספיגת ה- Mo בתרביות תמיסה.

ההשפעה של המליחות על הצטברות ה- Cu גם היא מגוונת. נמצא כי ריכוזי ה- Cu בעלים ובנצרים פוחתים בתירס תחת עקת מלח שגדל גם בתרביות קרקע וגם בתרביות תמיסה, אך מליחות-NaCl הגבירה באופן משמעותי את ה- Cu בעלים של עגבניות בגידול הידרופוני.

11. בור

טווח הריכוז האופטימאלי של B הזמין לצמח הוא צר ביותר עבור רוב הגידולים, והוצעו מגוון קריטריונים בכדי להגדיר את הרמות הנחוצות לתזונת B הולמת, שבו-זמנית לא יהיו גבוהות מדי בכדי לגרום לטוקסיות B. למרות שמחסור ב- B הינו נפוץ יותר מאשר טוקסיות-B, במיוחד באקלים לח, טוקסיות-B הינה בעיה גדולה יותר בסביבות צחיחות הכוללות בעיות של מליחות.

טוקסיות מתרחשת בגידולי הורטיקולטורה כאשר ריכוזי הבור עולים ברקמת הגבעול או העלים לרמות קטלניות, אך ניתוחי רקמות וקרקע משמשים רק כהנחיה כללית לאומדן הסיכון של טוקסיות-B. למרות שהראיות מלמדות כי צמחים סופגים B באופן פאסיבי בתור H3BO3, הסתירה בין הראיות הניסוייות ותצפיות השדה מלמדת כי גורמים בלתי ידועים אחרים עשויים להשפיע על הספיגה של B. לאחר שהבור הצטבר באיבר מסוים, הוא מגביל את המוביליות ברוב מיני הצמחים, אך לא בכולם. בחלק מהצמחים, במיוחד כאלו המפיקים כמות גדולה של פוליאולים, ה- B עובר טרנסלוקציה מהירה בתור תרכובות B-פוליאול.

למרות השכיחות הגבוהה של בור ומליחות במקומות רבים ברחבי העולם, נערכו מחקרים מעטים בלבד הבודקים את האינטראקציה בין השניים. בניסויי תרביות חול שנערכו בחממה, החוקרים מצאו כי חיטה מגיבה לבור בתמיסת הקרקע באופן שאינו תלוי במליחות (NaCl + CaCl2). האינטראקציה של מליחות-B הייתה בלתי מובהקת בנוגע לריכוזי ה- B בעלים. מצד שני, יאדב ועמיתיו מצאו כי תמיסה עם עירוב מלחים (Na+, Ca2+, Cl-, ) הפחיתה את ריכוז ה- B בעלי חומוס שגדל בעציצים מלאים בחול חמרה. המליחות (המורכבת ממספר מלחים) הפחיתה בנוסף את התגובה השלילית של גידולי שדה רבים לרמות גבוהות של בור במי ההשקיה. במחקרים אחרים שהשתמשו בתערובת של מלחי סופלט וכלוריד, אל-מוטאיום ועמיתיו מצאו כי המליחות מפחיתה את הספיגה וההצטברות של B בגבעול של מספר כנות של פרונוס, ובכך הפחיתה את תסמיני הטוקסיות של B. הם מצאו בנוסף יחסים שליליים בין B לבין ריכוזי  ברקמות, ממצא המלמד כי ייתכן ו-  אחראי להפחתה של B ברקמות, בהשראת המליחות. חוקרים אחרים מצאו כי תערובת של מליחות כלוריד וסולפט מפחיתה את הצטברות ה- B בעלים ב- Eucalyptus camaldulensis. החוקרים בשני המקרים לא הצליחו להצביע על המנגנון התומך בתופעה זו, כמו אינטראקציות יונים ישירות, טרנספירציה מופחתת בתנאי עקת מלח, או שניהם.

לצד האינטראקציה האפשרית של סולפט-בור, האינטראקציה בין B ל- Ca2+ בתזונת הצמח הינה מבוססת היטב במחקרי שדה. ריכוזים גבוהים של Ca2+ בסובסטרט, במיוחד תחת תנאים של סידן גבוה, מפחיתים את הספיגה של B ויכולים לגרום למחסור ב- B. לפיכך, בנוגע לניסויים עם תערובת של מלחים שבהם המליחות הפחיתה את הספיגה וההעברה של B לנצרים, קשה להבדיל בין ההשפעות של סולפט או סידן על ספיגת ה- B, מכיוון שבשני המקרים יונים אלו גברו בסובסטרט כתוצאה מהעלייה במליחות.

12. סיכום

מליחות היא תופעה מורכבת, והבנת היקפה המלא תלויה מאמץ משותף מצד אגרונומים, ביו-כימאים, גנטיקאים, חוקרי ביולוגיה מולקולארית, פיזיולוגים של הצמח, מדעני קרקע, ורבים אחרים. היחסים בין המליחות לבין תזונת המינראלים של צמחים הם מורכבים באותה מידה, והבנה מקיפה של אינטראקציות אלו דורשת צוות מולטי-דיסציפלינארי מגוון וחזק במידה שווה. לא קל ליישב את התוצאות של ניסויי מליחות-תזונה הנערכים בשדה מול אלו הנערכים בחממה; קרקע מול תרביות תמיסה; שימוש במלח בודד מול מגוון מלחים; תחת סט אחד של תנאים סביבתיים מול סט אחר; או מחקרים קצרי טווח מול ארוכי טווח. אף על פי כן, על ידי התחשבות בהבדלים אלו בתנאי הניסוי, ניתן לזהות עקביות באינטראקציות מליחות-נוטריאנטים ולהבין באופן עמוק יותר את יחסי המליחות-נוטריאנטים בגידולי הורטיקולטורה באופן כללי.

ביצועי הצמח, הנמדדים בדרך כלל דרך התפוקה, הביו-מסה או איכות היבול, עשויים להיות מושפעים לרעה על ידי מחלות תזונה בהשראת-מליחות. מחלות אלו עשויות לנבוע מההשפעה של המליחות על זמניות הנוטריאנטים, ספיגה תחרותית, העברה או חלוקה בתוך הצמח. לדוגמא, המליחות מפחיתה את הספיגה וההצטברות של פוספט בגידולים שגודלו בקרקעות, בעיקר על ידי הפחתת זמינות הסולפט. מליחות בעלת דומיננטיות של Na+ לא רק מפחיתה את זמינות ה- Ca2+ אלא גם מפחיתה את ההעברה והמוביליות שלו לאזורי הצמיחה, ובכך משפיעה על איכות האיברים הוגטטיביים ואיברי הרבייה. מחלות אלו מחמירות בסביבות עם ביקוש טרנספירציה גבוה. המליחות עשויה להשפיע ישירות על ספיגת הנוטריאנטים, כמו במקרה של Na+ המפחית את ספיגת K+, או Cl- המפחית את ספיגת ה-  . ההיארעות של מחלות אלו והאופן בו הן משפיעות על התפוקה או איכות היבול תלויה במין הגידול ותנאי הניסוי במחקר.

המליחות יכולה לגרום לשילוב של אינטראקציות מורכבות המשפיעות על מטבוליזם הצמח או רגישותו לנזקים. מספר מחקרים מצאו כי המליחות מגבירה את הביקוש הפנימי לנוטריאנטים ספציפיים. הדוגמאות כוללות ביקוש ל- P בעגבניות ול- K+ בתרד. מחקרים אחרים הראו כי מליחות יכולה לגרום לצמחים הסובלים מחוסר בנוטריאנט מסוים להציג סבילות תא נמוכה ליונים ספציפיים. אין ספק כי קיימות שלל אינטראקציות אחרות שטרם מוכרות לנו.

למרות מספר גדול של מחקרים המראים כי המליחות מפחיתה את הספיגה וההצטברות של נוטריאנטים או משפיעה על החלוקה שלהם בתוך הצמח, קיימות מעט ראיות התומכות בכך שהוספת נוטריאנטים ברמה החורגת מאופטימאלית בסביבות לא-מליחות משפרת את התפוקה. הוספה של נוטריאנטים, לעומת זאת, הצליחה לשפר את איכות היבול. לדוגמא, הוספת Ca2+ לקרקע, או בתור תרסיס עלים, יכולה לעתים לרפא מחלות הנגרמות מחוסר Ca2+ בהשראת-Na.

תוספת של נוטריאנטים עשויה בנוסף להפחית את השכיחות של נזקים. אספקה הולמת של Ca2+ שומרת על שלמות הממבראנות והסלקטיביות, ובכך מפחיתה את הטוקסיות של Na+ ו- Cl- ביבולי עצים וגפנים. עם זאת, התועלת של הוספת Ca2+ בדרך כלל מוגבלת למחקרי תרביות תמיסה המשתמשים ב- NaCl בתור סוכן ההמלחה היחיד. קיימים בנוסף מחקרים המראים כי ריכוזים גבוהים של  יכולים להפחית את הטוקסיות של Cl ביבולי עצים מסוימים. למרות שלמחקרים אלו יש השלכות פרקטיות, היישום המעשי עלול לגרום לנזק סביבתי על ידי הגברת ריכוזי  במי תהום.

יש יסוד להאמין כי מספר רב של אינטראקציות מליחות-נוטריאנטים מתרחשות בו-זמנית, אך השאלה האם הן משפיעות בסופו של דבר על האיכות או התפוקה של היבול תלויה ברמת המליחות והרכב המלחים, סוג הגידול, הנוטריאנט הספציפי ומספר גורמים סביבתיים.