ריאות פינגווינים Penguin lungs and air sacs implications for baroprotection, oxygen stores and buoyancy

ריאות ונאדיות של פינגווינים: השלכות לגבי ברו-פרוטקציה, מאגרי חמצן וציפה

תקציר

האנטומיה והנפח של מערכת הנשימה של פינגווינים תורמים באופן משמעותי לברו-פרוטקציה ריאתית, מאגרי החמצן בגוף, ציפה ופיזיולוגיית הצלילה הכללית של הפינגווינים. לפיכך, שחזור תלת-ממדי מסריקות CT של פינגווינים חיים משמש למדידת נפח הריאות, נפח הנאדיות, נפח טרכיוברונכיאלי ונפח הגוף הכולל בלחצי אינפלציה שונים בשלושה מינים עם יכולות צלילה שונות (פינגווין אדלי, מלכותי וקיסרי). נפחי הריאות עברו סילום למאסת הגוף בהתאם לאלומטריה הידועה של ציפורים. נפחי הנאדיות ב- 30 cm H2O (2.94 kPa) לחץ אינפלציה, הנפח המקסימאלי האפשרי המוערך לפני צלילות עומק, היו פי 2-3 מתחזיות הנאדיות האלומטריות ופי 2-3 מנפחי האוויר הכוללים של סוף הצלילה שנקבעו בעבר. למרות שלא ידוע האם פינגווינים שואפים אוויר בנפחים כה גבוהים לפני הצלילות, ערכים אלו נתמכו על ידי א) חישובי צפיפות גוף/ציפה; ב) מדידות נפח אוויר קודמות אצל ברווזים; ג) ממצאים קודמים לכך שייתכן ופינגווינים מוציאים אוויר לפני החלקים האחרונים של צלילות עומק. על בסיס נפחי נימי אוויר, נפחים פרה-ברונכיאליים ונפחים טרכיאוברונכיאליים שנאמדו מנפחי הריאות/דרכי נשימה המדודים והמחקר המורפומטרי היחיד של ריאת פינגווינים, נפחי הנאדיות המקסימאליים המוערכים הובילו ליחסי נפח נימי אוויר/פרה-ברונכי/טרכיאוברונכיאלי שהיו קטנים מדי בכדי למנוע ברו-טראומה לנימים הקשיחים הלא-מתמוטטים במהלך צלילות עומק של 3 המינים, ובמהלך צלילות שגרתיות של פינגווינים קיסריים ומלכותיים. המסקנה שלנו היא כי הפחתת הנפח של דרכי הנשימה וחלל הריאות, באמצעות קומפרסיה, כיווץ או גודש דם, חייבת להתרחש בכדי לספק ברו-פרוטקציה ריאתית בעומק. בנוסף, ייתכן כי נפחי נימי האוויר והפרה-ברונכי הם קטנים יותר במינים בעלי יכולת צלילה לעומק מאשר אצל הפינגווין במחקר המורפולוגי. אם פינגווינים אכן שואפים אוויר בנפח נאדיות מקסימאלי זה לפני צלילות עומק, הגודל וההתפלגות של מאגרי החמצן ישתנו באופן משמעותי. אצל הפינגווין הקיסרי, החמצן הכולל בגוף יגדל ב- 75%, והמקטע הנשימתי יגדל מ- 33% ל- 61%. אנו מדגישים כי נפח האוויר הנשימתי המקסימאלי עדיין אינו ידוע אצל פינגווינים. עם זאת, גם עליות קטנות יותר בנפח הנאדיות לפני הצלילה יגבירו באופן משמעותי את מאגר החמצן. דרוש חקר נוסף של אומדן מאגר החמצן הנשימתי ומנגנוני הברו-פרוטקציה אצל הפינגווינים ושל מורפולוגיית הריאות, נפחי האוויר בתחילת הצלילה וציפת הגוף הספציפיים-למין, ואת האפשרות של נשיפת אוויר במהלך הצלילות.

מבוא

האנטומיה והתפקוד של מערכת הנשימה ממלאים תפקיד חשוב בביצועי הצלילה של פינגווינים. מאגר החמצן המוערך בריאות והנאדיות של מיני פינגווינים שונים מהווה 30-45% ממאגר החמצן הכולל בגוף, בהשוואה ל- 5-20% ביונקים ימיים אחרים. בנוסף, למרות שהנאדיות של ציפורים הן נענות וככל הנראה מתמוטטות תחת לחץ הסביבה בעומק, הדרישה למנוע ברו-טראומה ריאתית בריאה הקשיחה יחסית של ציפורים עשויה להגביל את עומקי הצלילות השגרתיות והמקסימאליות של פינגווינים. טרם ידוע כיצד נמנע נזק לרקמות בדפנות הנאדיות והפרה-ברונכי בעומק. לבסוף, נפח האוויר הנשימתי משפיע בנוסף על צפיפות הגוף, הציפה והעלות הפוטנציאלית של ניעה וצלילה.

למרות החשיבות של מערכת הנשימה, טרם נערכו מדידות מספקות של הנפחים הממשיים של הריאות והנאדיות אצל פינגווינים, וטרם נערכו מחקרים לגבי המנגנונים המאפשרים לפינגווינים להימנע מברו-טראומה. הדיווח היחיד בנושא מצא כי הריאות של הפינגווין הקיסרי כוללות מחסום דם-אוויר מעובה.

האומדנים של נפח האוויר הנשימתי ומאגרי החמצן אצל פינגווינים מבוססים על 4 מחקרים – שני מחקרי צלילות מדומות בתאי לחץ ושני מחקרי צלילה-חופשית בטבע. נפחי האוויר של הפינגווינים בצלילה הטבעית היו גדולים יותר מאלו של הפינגווינים בתאי הלחץ, עבור כל 3 המינים שנבדקו. הבדלים אלו נמצאו בנוסף אצל ברווזים שצללו בטבע מול ברווזים שהושקעו במים.

נראה כי הפינגווינים בטבע שאפו יותר אוויר לפני צלילות עומק. נפחי אוויר הצלילה אצל הפינגווינים בטבע גדלו יחד עם עומק הצלילה המקסימאלי. נפחי אוויר הצלילה הגדולים ביותר בפינגווין אדלי וקיסרי היו 30-50% גדולים יותר מנפחי הנשימה המוערכים אלומטרית. האם ייתכן כי נפחי האוויר הנשימתי אצל פינגווינים צוללים הם אכן גדולים יותר מהערכים החזויים אלומטרית? במובן זה, חשוב לציין כי נפחי האוויר הנשימתי של סוף הצלילה אצל צוללים קטנים היו לא רק גדולים יותר מהנפחים במהלך השקעה כפויה, אלא גם בערך גדול פי 2 בקירוב מזה הנחזה על ידי משוואות אלומטריות עבור ציפור בעלת מאסת גוף דומה. יש לציין בנוסף כי ציפור זו נושפת אוויר לפני הצלילה.

בשל החשיבות של נפחי הריאות והנאדיות של הפינגווינים עבור המניעה הפוטנציאלית של ברו-טראומה, הגודל של מאגרי החמצן בגוף, ועל הציפה ועלות הניעה, יישמנו שחזורים תלת-ממדיים של סריקות CT בכדי למדוד את נפחי הריאות, הנאדיות ודרכי הנשימה על מנת להגדיר את האנטומיה של מערכת הנשימה של הפינגווינים. באמצעות מדידת נפח הריאות, ושימוש בנתוני מורפומטריית הריאה של מאינה ועמיתיו, אנו יכולים לקבוע את נפח הנימים והנפח הפרה-ברונכי בריאת הפינגווין. שיערנו כי א) נפחי ריאה ספציפיים-למאסה יהיו קטנים יותר אצל מינים הצוללים לעומק; ב) נפחי נאדיות ספציפיים-למאסה יהיו קטנים יותר אצל מינים הצוללים לעומק; ג) יחסי נפח הנאדיות לנפח נימי האוויר + פרה-ברונכי + טרכיאוברונכיאלי יהיו גדולים יותר מהיחס של לחץ הסביבה בעומק הצלילה המקסימאלי ללחץ הסביבה על פני השטח. לפיכך, שיערנו כי יחס נפח הנאדיות לנפחי האוויר של הריאות ה”קשיחות” ודרכי הנשימה יהיה גדול מספיק כדי לאפשר קומפרסיה של נפחי אוויר מתאימים לנימי האוויר, הפרה-ברונכי והעץ הטרכיאוברונכיאלי בכדי למונע ברו-טראומה למבנים אלו. אחרת, הנפח של דרכי הנשימה ו/או מבני ריאות אלו חייב להצטמצם בכדי למנוע ברו-טראומה בעומק.

חשדנו בנוסף כי קיבולת הנאדיות לאחר שאיפה מקסימאלית תהיה גדולה יותר מזו שנמדדה במשך זמן אצל ציפורים בשבי או במנוחה. לפיכך, שיערנו כי קיבולת הנאדיות המקסימאלית תהיה גדולה מספיק בכדי לתמוך בדיווחים הקודמים לגבי נפחי אוויר הצלילה, שהיו פעמים רבות גדולים יותר מהתחזיות האלומטריות. מדידות אלו יספקו תובנות לגבי הגודל הפוטנציאלי של מאגר החמצן הנשימתי. לבסוף, ניצלנו את היתרונות של סריקות ה- CT בכדי לאמוד את צפיפות הגוף/ציפה בנפחי אוויר נשימתי שונים על ידי חישוב צפיפות הגוף מנפחי הגוף הכוללים בלחצי אינפלציה שונים ומאסות הגוף הידועות של הפינגווינים. חישובים אלו יתעדו את הציפה עליה הציפור חייבת להתגבר בכדי לצלול לעומק, ויספקו אומדן לגבי עד כמה ריאליסטיים היו נפחי האוויר עבור פינגווין צולל.

טבלה 1: נפח הריאות ונפח הנאדיות המחושב על סמך שחזורי תלת-ממד של סריקות CT של אדלי, מלכותיים וקיסריים.

נפח הריאות כולל אוויר ורקמות. נפח הריאות חושב בלחץ אינפלציה של 0 cm H2O; נפח הנאדיות חושב בלחץ של 30 cm H2O. לשם השוואה, נפחי הנאדיות והאוויר הנשימתי הכולל חושבו מהמשוואת האלומטריות של לזייבסקי וקאלדר. ניתוח ANOVA  והשוואת בונפרוני של ממוצעים עבור נפחי ריאות ונאדיות ספציפיים-למאסה חשפו כי רק נפח הריאות הספציפי-למאסה של האדלי והקיסרי היו שונים באופן מובהק (p < 0.05).

איור 1: שחזורי תלת-ממד של מערכות הנשימה של הפינגווינים. קנה הנשימה והריאות בצהוב, הנאדיות האנטריוריות בכחול, הנאדיות הפוסטריוריות באדום.

תוצאות

סריקות ה- CT נערכו על 5 פינגווינים מסוג אדלי, 4 מלכותיים ו- 6 קיסריים בשבי (טבלה 1). גודל הדגימה הגובל ל- 4 פינגווינים מלכותיים בשל הזמינות של בעלי החיים. בנוסף, בשל חשש לגבי הרגולציה של טמפרטורת הגוף, אורך זמן הסריקה ומינון הקרינה, הסריקות של כל 5 לחצי האינפלציה (0, 10, 20, 30, 40 ס”מ H2O,; 0, 0.98, 1.96, 2.94, 3.92 kPa) נערכו רק אצל האדלי הקטנים יותר, ושני פינגווינים מלכותיים. לפיכך, הסריקות בלחצי אינפלציה של 0, 30 ו- 40 ס”מ H2O (0, 2.94 ו- 3.92 kPa) נערכו אצל שני הפינגווינים המלכותיים הנותרים ואצל 5 פינגווינים קיסריים. בפינגווין הקיסרי השישי, הסריקות נערכו בלחצי אינפלציה של 0, 10 ו- 20 ס”מ H2O (0, 0.98 ו- 1.96 kPa).

שחזורים תלת-ממדיים מסריקות CT (איור 1) אפשרו חישוב של נפח הריאות, נפח נאדיות כולל ואנטריורי/פוסטריורי, נפח טרכיאוברונכיאלי, נפח רקמות ונפח הגוף הכולל. הנאדיות האנטריוריות כללו את נאדיות הבריח, הצוואר והחזה האנטריורי. נאדיות החזה והבטן הפוסטריוריות קובצו בתור הנאדיות הפוסטריוריות. בחלק מהמקרים, בעיקר בלחצי אינפלציה גבוהים, ההבחנה בין גבולות הממבראנה של נאדיות סמוכות הייתה קשה.

נפח הריאות בלחץ אינפלציה של 0 cm H2O (0 kPa) נחשב ככזה  המייצג את הנפח תחת תנאים פיזיולוגיים בתחילת הצלילה (טבלה 1). השוואת ANOVA ובנופרוני פוסט-הוק של ממוצעים עבור נפחי ריאה ספציפיים-למאסה חשפו כי רק הערכים של אדלי וקיסריים היו שונים באופן מובהק. אם מורפומטריית הריאה של 3 מינים אלו היא דומה לזו של פינגווין המבולט, נפח האוויר הכולל בריאות יהיה 58.7% מנפח הריאה הכולל, או 67 ± 10.0, 148 ± 23.3 ו- 227 ± 31.8 ml אוויר באדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה. הנפח של קנה הנשימה (לביפורקציה של קנה הנשימה) בלחץ אינפלציה 0 cm H2O (0 kPa) היה 12 ± 3.2, 50 ± 13.3 ו- 72 ± 7.1 ml באדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה.

במונחים של היענות ריאה וקשיחות יחסית, בלטה העובדה כי נפח הריאות אכן גדל עם העלייה בלחץ האינפלציה (איור 2). בין 0 ל- 40 cm לחץ מים (3.92 kPa), נפח הריאה הממוצע גדל ב- 13.0%, 25.8% ו- 24.9% אצל אדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה. היענות הריאות, שחושבה על סמך הבדל הנפחים בין 30 ל- 0 cm H2O (2.94 ו- 0 kPa), הייתה גדולה יותר בפינגווינים המלכותיים והקיסריים, אך הערכים של 3 המינים לא היו שונים במידה מובהקת (ANOVA) ב- 0.3 ± 0.24, 1.9 ± 0.64 ו- 1.7 ± 1.54 ml cm-1 H2O עבור אדלי (N = 5), מלכותיים (N = 4) וקיסריים (N = 5), בהתאמה. חשוב לציין כי היענות סטטית זו משקפת את ההיענות של כל מערכת הנשימה, ולא של ריאות מבודדות.

נפח הנאדיות גדל גם הוא עם העלייה בלחץ האינפלציה (איור 3). בלחץ של בין 0 ל- 40 cm H2O (3.92 kPa), נפח הנאדיות הממוצע גדל ב- 943%, 881% ו- 395% באדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה. ויזואלית, הציפורים נראו נפוחות יתר על המידה רק בלחץ אינפלציה של 40 cm H2O. בדיקת נפחי הרקמות המוצקות (ראש, שרירים, שומן, שלד, תכולת הקיבה), נפחי נשימה אינדיבידואליים (קנה הנשימה, ריאות, נאדיות אנטריוריות ופוסטריוריות) ונפחי גוף כוללים חשפו כי השינויים בנפח הנאדיות היו קשורים רק בעליות גדולות בנפח הגוף הכולל (איור 4). נפח הרקמות המוצקות, הכולל איברים פנימיים, לא עבר קומפרסיה תואמת עם ההתרחבות של הנאדיות.

בשל התנפחות-היתר הבולטת ב- 40 cm H2O (3.92 kPa), נפח הנאדיות ב- 30 cm H2O (2.94 kPa) נחשב כמייצג של נפח הנאדיות המקסימאלי האפשרי לפני הצלילה (טבלה 1). ה- ANOVA חשפה כי נפחי נאדיות כוללים ספציפיים-למאסה אלו לא השתנו במידה מובהקת בין 3 המינים, אך היענות הנאדיות כן השתנתה. היענות הנאדיות, המשקפת את כלל מערכת הנשימה ודופן הגוף, נמדדה בלחץ אינפלציה של בין 0 ל- 30 cm H2O (0 ל- 2.95 kPa), והייתה 40 ± 12.2, 140 ± 16.6 ו- 194 ± 11.4 ml cm-1 H2O עבור אדלי (N = 5), מלכותיים (N = 4) וקיסריים (N = 5) בהתאמה.

הנפח של העץ הטרכיאוברונכיאלי ב- 0 cm H2O (0 kPa) (טבלה 2) חושב על סמך מדידות של נפח קנה הנשימה (לביפרוקציה של קנה הנשימה) ונפח ברונכי חוץ-ריאתי (מהביפרוקציה לריאה), ונתונים מורפומטריים וולומטריים על הברונכי התוך-ריאתי הראשי (3.56% מנפח הריאות, טבלה 2). נפח נימי האוויר (17.67% מנפח הריאות הכולל) והנפח הפרה-ברונכי (37.71% מנפח הריאות הכולל) נאמדו באופן דומה מנפח הריאה הנמדד (טבלה 2). יחסי הקומפרסיה המחושבים של נפח הנאדיות לנפח נימי האוויר + פרה-ברונכי + טרכיאוברונכיאלי (טבלה 3) היו שווים לעומקים של 153, 221 ו- 230 m באדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה. יחסי הקומפרסיה המחושבים של נפח הנאדיות לנפח נימי האוויר + טרכיאוברונכיאלי היו שווים לעומקים של 344, 431 ו- 450 m באדלי, מלכותיים וקיסריים, בהתאמה.

מאסת הגוף ונפח הגוף הכולל בכל לחץ אינפלציה אפשרו חישוב של צפיפות הגוף, ציפה ואחוז הגוף השקוע בנפחי נאדיות שונים (איור 5). עבור נפחי נאדיות שנמדדו בלחץ של 0 cm H2O, 96-98% מהגוף יהיה שקוע ב- 3 המינים. בלחץ של 30 cm H2O (2.94 kPa), אחוז הגוף השקוע היה 74% בכל המינים, המחזק את השימוש בנפחי הנאדיות בלחץ אינפלציה זה בתור נפח הנאדיות המקסימאלי לפני הצלילה.

איור 2: נפח ריאות ממוצע של הפינגווינים בלחצי אינפלציה של 0, 10, 20, 30 ו- 40 cm H2O (0, 0.98, 1.96, 2.94 ו- 3.92 kPa). פסי השגיאה מייצגים שגיאת תקן ±. המספרים מעל כל נקודת נתונים מציינים את גודל הדגימה (N).

איור 3: נפח נאדיות ממוצע של הפינגווינים. לחצי האינפלציה זהים לאיור 2, ערכי N זהים לאיור 2.

איור 4: נפח הגוף ולחצי אינפלציה אצל הפינגווינים. העליות בנפח של הנאדיות האנטריוריות והפוסטריוריות עם לחצי אינפלציה גבוהים יותר היו קשורות בעיקר לעלייה בנפח הגוף הכולל, אך לא עם ירידות גדולות או קומפרסיה של נפח הרקמות המוצקות, הכולל את תכולת הבטן למרות שנפח הריאות גדל עם לחץ האינפלציה (איור 2), העלייה הייתה מינורית בהשוואה לזו בנאדיות בשל הנפח היחסי של הריאות וההיענות הגדולה יותר פי 100 בקירוב של הנאדיות. נפח קנה הנשימה היה רק 0.1-0.2 מנפח הריאות; שינויים בנפח קנה הנשימה היו מינוריים ובלתי עקביים לשינויים בלחץ האינפלציה. ערכי N זהים לאלו באיור 2.

דיון

מתודולוגיה

סובייקטים

בחרנו לחקור פינגווינים מסוג אדלי, מלכותיים וקיסריים בגלל הזמינות שלהם, האומדנים הקודמים לגבי נפחי אוויר הצלילה בשלושת המינים, וההבדלים בעומקים השגרתיים והמקסימאליים בין שלושת המינים. האדלי בדרך כלל מבצעים צלילות של 10-40 m, עם עומק מקסימאלי מדווח של 180 m, בעוד שפינגווינים קיסריים בדרך כלל מנצלים את כל עמודת המים לעומקים של 400 m עם עומק מקסימאלי מדווח של 564 m. פינגווינים מלכותיים מבצעים צלילות שגרתיות של 100-250 m עם עומק מקסימאלי מדווח של 343 m.

האדלי והמלכותיים, שכולם חיים ב- SeaWorld, היו בוגרים בגילאים של 5.9-24 שנים, עם מאסות גוף טיפוסיות למין זה (טבלה 1). הקיסריים היו בגיל 1.5 שנים בקירוב, בעלי פלומה בוגרת, והגיעו ל- SeaWorld בגיל 5 חודשים. מאסות הגוף בעת המחקר היו אופייניות לפינגווינים קיסריים צעירים.

שיטה

ההיענות של נאדיות של ציפורים מסבכת את המדידה של נפח הנאדיות. ונטילציה ספונטנית ונפח הנאדיות משתנים עם ההרדמה ופוזיציית הגוף; בנוסף, נפח הנאדיות משתנה בוונטילציה ספונטנית ומלאכותית. התכווצות/התרחבות של חומרים, לחצי הזרקה/אינפלציה והבדלים במאסת הבטן תורמים לשגיאות פוטנציאליות ווריאציות במדידות. למרות ששיטות שטיפת גז אינרטי שימשו למדידת נפח הנאדיות בזמן וונטילציית מצב-יציב, טכניקות אלו אינן מספקות את הנפחים הגדולים ביותר אותם ניתן להשיג בזמן שאיפה מקסימאלית לפני הצלילה. מצב זה הוא רלוונטי במיוחד בכל הנוגע לקיבולת המקסימאלית של נאדיות הבטן, הנחשבת ככזו החורגת בהרבה מהנפח האופייני בזמן נשימה נורמאלית.

לפיכך, על מנת לאמוד את נפח הנשימה המקסימאלי בנאדיות, בחרנו להשתמש בגישת סריקות CT ולמדוד את נפחי הריאות והנאדיות בלחצי אינפלציה שונים בזמן שהפינגווינים הורדמו, באפניאה, ובשכיבה על הגב. למרות ששכיבה על הגב קשורה בירידה של נפח נאדיות הבטן בגלל הקומפרסיה הנגרמת מתכולת הבטן, תנוחה זו הומלצה על ידי הצוות הווטרינרי. תנוחה זו מומלצת בנוסף במחקרים ווטרינריים מכיוון ששכיבה על הבטן מגבילה את הנשימה אצל ציפורים מורדמות. סברנו בנוסף כי אינפלציה של לחץ חיובי ללחצים בגובה של 40 cm H2O (3.92 kPa) תגבור על אפקט זה. בנוסף, הבדלים בפוזיציית הגוף של נצים מורדמים הובילו ללא יותר מ- 5% שינוי בנפח הריאות, לפי ניתוח CT.

מכיוון שנראה כי הציפורים מציגות התנפחות-יתר בצוואר ובבטן בלחץ האינפלציה הגדול ביותר, נפחי נאדיות אלו נחשבו כחורגים מקיבולת הנשימה המקסימאלית. בלחץ של 30 cm H2O (2.93 kPa), לא נראה כי הציפורים מציגות התנפחות, ומאסות הרקמות המוצקות של הציפורים לא היו בקומפרסיה משמעותית; כתוצאה מכך, ערכי ה- 30 cm H2O שימשו בתור נפחי הנאדיות המקסימאליים האפשריים לפני צלילה. בנוסף, הצפיפות, הציפה ואחוז הגוף השקוע במים היו סבירים בלחץ אינפלציה זה.

טבלה 2: אומדן נפחים של עצים טרכיאוברונכיאלים (TB), נימי אוויר ופרה-ברונכי בפינגווינים.

הנפחים הטרכיאוברונכיאליים החוץ-ריאתיים נמדדו מנתוני סריקותCT בלחץ אינפלציה של 0 cm H2O. נפחי הברונכי התוך-ריאתי הראשי, נפחי נימי האוויר ונפחי הפרה-ברונכי נקבעו על סמך נפחי הריאות שנמדדו בסריקות CT בלחץ אינפלציה של 0 cmH2O, ומנתוני מורפולוגיית ריאה קודמים. נפחי הברונכי הראשי, נימי האוויר והפרה-ברונכי נאמדו כ- 3.56%, 17.67% ו- 37.31% מנפח הריאה הכולל, בהתאמה. נפח האוויר ה”קשיח” הוא סכום הנפחים של עץ ה- TB, נימי האוויר והפרה-ברונכי.

טבלה 3: אומדן של סף עומק הצלילה הבטוח המקסימאלי עבור מניעה של ברו-טראומה בריאות על סמך יחסי הקומפרסיה של נפח הנאדיות לנפח האוויר ה”קשיח”.

נפח הנאדיות הערך הממוצע בכל מין מנתוני ה- CT של טבלה 1. אומדן זה מניח כי אין קומפרסיה בעומק של נימי האוויר, פרה-ברונכי או העץ הטרכיאוברונכיאלי. נערך חישוב דומה עבור היחס של נפח הנאדיות לנפח נימי האוויר והעץ הטרכיאוברונכיאלי מטבלה 2. לשם השוואה, היחסים והעומקים מחושבים בנוסף עם נפח אוויר הצלילה הנאמד בסוף הצלילות מחישובי מהירות שחייה-ציפה בכל אחד מהמינים. מכיוון שנפח אוויר הצלילה כולל אוויר נאדיות, ריאות, דרכי נשימה ושכבת הנוצות, היחסים והעומקים הם אומדנים של ספי עומקים בטוחים אם לא מתרחשת קומפרסיה של נפחי אוויר הריאות או מבנים טרכיאוברונכיאלים בעומק.

איור 5: צפיפות הגוף פחתה והציפה גברה כאשר נפח הנאדיות עלה יחד עם לחץ האינפלציה ב- 3 המינים. פרמטרים אלו חושבו על בסיס מאסת הגוף הידועה של הציפורים ונפח הגוף הכולל ונפח הנאדיות שנמדדו בלחצי האינפלציה השונים (איור 4). אחוז הגוף השקוע השתנה מ- > 96% בנפח הנאדיות הממוצע הנמוך ביותר ל- 74% בנפח הנאדיות הממוצע ב- 30 cm H2O. באופן ראוי לציון, הפינגווין הקיסרי הכבד ביותר (EM0091) היה בעל ציפה שלילית בכל נפחי הנאדיות שנמדדו. ערכי N הם זהים לאיור 2. לשם השוואה, חצים מצביעים על נפחי אוויר של סוף הצלילה (אוויר נשימתי ואוויר שכבת הנוצות) שנאמדו מחישובי ציפה-מהירות בפינגווינים צוללים.

איור 6: plot לוגריתמי של נפח ריאות מול מאסת הגוף מנתונים של מחקר זה ומחקרים לגבי ציפורים אחרות. נוסחת קו הרגרסיה (נפח ריאות log = 1.42877 + 0.96172 מאסת גוף log, r2 = 0.98, p < 0.05) היא כמעט זהה לזו של לסייבסקי וקאלדר.

נפח ריאות

נפחי הריאות ב- 0 cm H2O נחשבים ככאלו המייצגים נפחים בתחילת הצלילה, מכיוון שריאות של ציפורים נחשבות כקשיחות למדי, כאשר ריאה של ברווז משתנה בפחות מ- 2% בנפח בזמן נשימה ספונטנית. כפי ששיערנו, נפח הריאות הספציפי-למאסה היה נמוך ביותר במינים הצוללים לעומק הרב ביותר, למרות שהבדלים בנפחי ריאות ספציפיים-למאסה ממוצעים היו מובהקים בין האדלי לקיסריים (טבלה 1). בנוסף, נפח הריאות הספציפי-למאסה של פינגווין המבולט נקבע בעבר כ- 30 ml kg-1, כ- 50% יותר מזה של המלכותיים והקיסריים במחקר הנוכחי. ההמבולט מבצע צלילות שגרתיות של < 20 m עם עומק מקסימאלי מדווח של 54 m בסך הכול. ערך 30 ml kg-1 זה בפינגווין המבולט נתמך בנוסף על ידי סריקות CT של נפח הריאות.

נפחי ריאות ספציפיים-למאסה קטנים יותר במינים הצוללים לעומק רב יאפשרו נפחי נימי אוויר ופרה-ברונכי קטנים יותר, ולפיכך, הגנה רבה יותר מברו-טראומה אצל צוללים עמוקים. עם זאת, הבדלים אלו בנפח הריאות כנראה קשורים במידה הרבה ביותר להבדלים במאסת הגוף, הקצב המטבולי ודרישות חלופת גז (איור 6). משוואת הרגרסיה של הנתונים באיור 6, המבוססת על נתונים קודמים ונפחי הריאות במחקרי הנוכחי, הייתה כמעט זהה לזו שנקבע במחקר אלומטרי קודם. לפיכך, למרות שגוף גדול יותר ונפח ריאות קטן יחסית מהווים יתרון עבור פינגווינים הצוללים לעומק רב לשם הימנעות מברו-טראומה, הבדלים אלו בין המינים כנראה נובעים ממאסת הגוף והקצב המטבולי.

לא ידוע האם הגנה רבה יותר נגד ברו-טראומה לריאות מתאפשרת מירידה נוספת בנפח הפרה-ברונכי ו/או נימי האוויר במינים הצוללים לעומק רב. אצל פינגווין ההמבולט, הצולל לעומק רדוד יחסית, הנפחים היחסיים של הפרה-ברונכי ונימי האוויר היו בין הנמוכים ביותר מבין 8 המינים שנבחנו. הגוף הגדול יותר של המלכותיים והקיסריים והקצב המטבולי ה”נורמאלי” (קצב צריכה מקסימאלי של חמצן) של הקיסריים הם עקביים לסברה זו.

מדידות נפח הריאות שלנו מצביעים על מנגנון אפשרי שלישי של הגנה מפני ברו-טראומה. אנו מזהים כי ריאת הפינגווין היא קשיחה יחסית כמו בציפורים אחרות בזמן ונטילציה ספונטנית, אך התרחבות הריאה אותה זיהינו בלחצי אינפלציה חיוביים מלמדת כי ייתכן ומתרחשת קומפרסיה מסוימת של הריאה בעומק. מצב זה נכון במיוחד אצל המלכותיים והקיסריים הצוללים לעומק רב, שבהם נפח הריאות גדל ב- 25% בלחץ האינפלציה הגדול ביותר, והיענות הריאות הייתה גדולה פי 6 בקירוב מזו של האדלי, הצולל לעומקים רדודים יותר. התרחבות זו של הריאה בזמן האינפלציה התרחשה ככל הנראה בעיקר בפרה-ברונכי ונימי האוויר, מכיוון שכפי שנמדד אצל ההמבולט, הברונכי הראשי מהווה פחות מ- 4% מנפח הריאות הכולל, בעוד שהפרה-ברונכי/נימי האוויר מהווים בערך 95% מנפח האוויר בריאה. בשל סיבות אלו, והקשיחות הרבה יותר וההתנגדות לקומפרסיה של נימי האוויר, אנו מציעים כי קומפרסיה והפחתה בנפח של הפרה-ברונכי מאפשרות הגנה נוספת מפני ברו-טראומה ריאתית אצל פינגווינים הצוללים לעומק.

נפח נאדיות

נפח הנאדיות לא התיישר אלא המשיך לעלות עם העלייה בלחץ האינפלציה. כאמור, אנו מחשיבים את לחץ האינפלציה ב- 30 cm H2O (2.94 kPa) ככזה המייצג את הנפח המקסימאלי של הנאדיות. ערכי נאדיות אלו (טבלה 1) היו בערך פי 2.2, 2.9 ו- 3 מהערכים החזויים אלומטרית עבור האדלי, המלכותיים והקיסריים, בהתאמה.

ערכים מדודים אלו היו גדולים יותר מאשר נפחי אוויר הצלילה המחושבים הגדולים ביותר (אוויר נשימה ונוצות) אצל ציפורים הצוללות בטבע, בכל 3 המינים. עם זאת, חישובי נפח האוויר אצל פינגווינים בטבע מעלים מספר שאלות. ראשית, אומדני נפח אוויר הצלילה עשויים להעריך-בחסר את נפח האוויר של תחילת הצלילה אם הפינגווינים נשפו אוויר לפני העלייה האחרונה, הזמן שבו נאספו הנתונים שעליהם התבססו החישובים. השונות בנפחי האוויר המוערכים, במיוחד אצל הצלילות העמוקות יותר של הקיסריים, הייתה עקבית לאפשרות זו.

ניתן להעלות ספקות בנוסף האם נפחי נאדיות אלו, שנקבעו בזמן ונטילציית לחץ חיובי במחקר הנוכחי, מייצגות נפח אוויר אותו ניתן לשאוף באופן ספונטני לפני הצלילה. ונטילציית לחץ חיובי מגדילה את נפחי הנשימה המדודים ב- 30-70% אצל ברווזים משותקים שעברו ונטילציה מול ברווזים הנושמים ספונטנית. עם זאת, נפחי האוויר בזמן ונטילציה ספונטנית אינם בהכרח נפחי השאיפה המקסימאליים, ופינגווינים אכן צוללים בשאיפה. בנוסף, בצולל הקטן בטבע, נפחי האוויר הנשימתי היו בערך פי 2 מהערך החזוי לפי משוואות אלומטריות. אפילו נפח האוויר הנשימתי של ברווז הנושם בספונטניות היה בערך 35% גדול יותר מזה החזוי לפי משוואות אלומטריות. ולבסוף, למרות שאיננו יודעים כיצד פינגווינים עושים זאת, ייתכן ובצלילות עמוקות קיימת מקבילה של “דחיסת ריאות” כמו אצל צוללים אנושיים.

אחוז הגוף השקוע במים בנפחי נאדיות שונים תמך גם הוא בנפחי נאדיות בגודל של אלו שנמדדו ב- 30 cm H2O (2.94 kPa). על סמך החישובים והמדידות שלנו, כ- 74% מהגוף יהיה שקוע בנפחי נאדיות גבוהים אלו, בכל המינים. למרות שטרם תועדו תצפיות של פינגווינים על פני השטח לפני הצלילות העמוקות ביותר, הפינגווינים הקיסריים מסוגלים, אפילו במנוחה על פני הקרח, לצוף במידה משמעותית מעל המים (איור 7).

איור 7: פינגווינים קיסריים הצפים במנוחה בחור קרח בסמוך לשפת הקרח בקייפ וושינגטון, אנטרקטיקה. אחוז משמעותי מהגוף נמצא מעל פני המים, באופן עקבי לחישובי צפיפות הגוף הציפה ואחוז הגוף השקוע (איור 5). התרומה הפוטנציאלית של שינויים בנפח האוויר של שכבת הנוצות במצבים כאלו אינה ידועה.

ברו-פרוטקציה: מנגנונים פוטנציאליים

המנגנונים התורמים למניעת ברו-טראומה לריאות ה”קשיחות” של ציפורים צוללות טרם ידועים לנו. המבנה והקומפוזיציה של נימי האוויר, פרה-ברונכי והרקמות הסובבות, וכמו גם חיבורים לדופן החזה תורמים לקשיחות הכוללת של ריאת העופות. נפח הריאות השתנה בפחות מ- 2% בזמן נשימה ספונטנית אצל ברווזים. בנוסף, למרות שקיימת היענות מסוימת בפרה-ברונכי, אין ראיות לכך שתחת קומפרסיה מתונה נימי האוויר מתמוטטים. התמוטטות נימי האוויר נחשבת כבלתי סבירה בשל חוסר היכולת שלהם להתרחב מחדש בשל הקוטר הקטן ורדיוס העקמומיות שלהם. בהתחשב בכך שנפח אוויר הריאות הוא בערך 10% מנפח האוויר הנשימתי הכולל, עלתה בעבר השערה כי חייבים להתקיים מנגנוני פיצוי כלשהם אצל ציפורים הצוללות לעומק של יותר מ- 90-100 m.

יחס גדול יותר של נפח נאדיות-לריאות הוצע בתור מנגנון הגנה אפשרי אצל ציפורים צוללות. אכן, על סמך נתונים מורפומטריים, נפח האוויר הכולל בריאות של פינגווין המבולט הוא קטן יותר מזה של מינים לא-צוללים: בערך 59% בהשוואה ל- 65-75% מנפח הריאות. חשוב מכך, הנפח של הפרה-ברונכי הקשיח יחסית, ובמיוחד נימי האוויר הלא-מתמוטטים של הריאה, הם אלו הקריטיים ביותר עבור יחס זה ועבור ההימנעות מלחיצה של הריאות. נפחי נימי האוויר והפרה-ברונכי היו בערך 18% ו- 38% מנפח הריאות הכולל, בהתאמה, אצל ההמבולט. בתור אחוז מתוך נפח הריאות הכולל, נפח נימי האוויר היה בטווח הנמוך של הערכים מתוך 7 מינים, בעוד שהנפח הפרה-ברונכי היה הנמוך ביותר, להוציא את זה של היען.

הצטברות דם בחזה הוצעה גם היא בתור מנגנון הגנה אפשרי אצל ציפורים צוללות. כידוע,נימי דם מהווים אחוז גדול מרקמת חלופת הגז בריאת הפינגווין. עם זאת, מחקרים עדכניים לגבי ההיענות והמבנה של נימי דם בריאות של עופות מציגים ראיות נגד התרחבות נימי דם בריאות לתוך חלל נימי האוויר. באופן חלופי, אם היו סינוסים ורידיים בדופן הרירי של הפרה-ברונכי אצל פינגווינים, התנפחות של ורידים אלו בזמן הצלילות עשויה למלא את החלל ולהגן מפני ברו-טראומה בפרה-ברונכי.

מנגנון פוטנציאלי נוסף של הפחתת נפח הפרה-ברונכי בעומק הוא באמצעות התכווצות שרירים חלקים וירידה בקוטר של החלל הפרה-ברונכי. התכווצות זו הינה אפשרית בהתחשב בכך שתאי שרירים חלקים אכן ניצבים בבסיס האנדותל הפרה-ברונכי. חשוב לציין כי גירוי פרה-סימפתטי דרך עצב הואגוס הוביל להתכווצות של הפרה-ברונכי אצל ברווזים ואווזים.

עבור ההימנעות מברו-טראומה ריאתית, יש לקחת בחשבון בנוסף את הנפח של העץ הטרכיאוברונכיאלי, לצד הנפח של נימי האוויר והפרה-ברונכי בריאות. בדיוק כפי שקומפרסיה של הנאדיות אצל יונקים בעומק מאלצת תנועה של אוויר לתוך הברונכי וקנה הנשימה הקשיחים יותר, קומפרסיה של נאדיות הפינגווין ככל הנראה דוחפת אוויר לתוך הברונכי וקנה הנשימה וכמו גם לתוך הריאות. ויש לזכור כי נפחי קנה הנשימה אצל עופות הם גדולים יותר פי 4.5 מאלו של יונקים.

למרות תנועה של אוויר מהנאדיות לקנה הנשימה והברונכי אצל כלבי ים צוללים, נפח קנה הנשימה אכן פוחת בעומק; קוטר קנה הנשימה פחת ב- 50% בזמן צלילות מדומות בתא לחץ בעומק של 306 m. ייתכן וקנה הנשימה של פינגווינים מצטמצם גם הוא בנפח, למרות שהתכונות הביו-מכאניות של קנה הנשימה והברונכי שלהם טרם נחקרו. קיימים בנוסף מנגנוני פיצוי פוטנציאליים אחרים המאפשרים הימנעות מברו-טראומה לקנה הנשימה. קיימת השערה כי ורידים תת-ריריים בדופן של קנה הנשימה של לוויתנאים וצבי-ים הופכים גדושים בעומק, ובכך מפחיתים את נפח קנה הנשימה ומספקים הגנה. לא ידוע האם מקלעות ורידים תת-ריריים אלו קיימות בדפנות קנה הנשימה של פינגווינים. חשוב לציין, עם זאת, כי גודש של מקלעות ורידים באוזן התיכונה של פינגווינים מלכותיים ככל הנראה מספק ברו-פרוטקציה לאוזן בעומק, בדומה ליונקים ימיים.

בשל החשיבות של הנפחים של נימי האוויר, הפרה-ברונכי והעץ הטרכיאוברונכיאלי עבור הימנעות מברו-טראומה ריאתית, חישבנו את היחס של נפח הנאדיות המקסימאלי לנפחים המצטברים של 3 רכיבים אלו במערכת הנשימה של הפינגווין.

היחס של נפח הנאדיות לנפח נימי אוויר + פרה-ברונכי + טרכיאוברונכיאלי

יחסי נפח הנאדיות לנפח נימי אוויר + פרה-ברונכי + טרכיאוברונכיאלי בכל 3 המינים (טבלה 3) אינם מסבירים את מניעת הברו-טראומה לנימי האוויר הקשיחים בעומקי הצלילה המקסימאליים שדווחו אצל ציפורים אלו. באופן תיאורטי, קומפרסיה של נפח הנשימה המקסימאלי בנאדיות (30 cm H2O) לנפח הקטן מזה של נימי האוויר, פרה-ברונכי והעץ הטרכיאוברונכיאלי, דורשת עומקים של 153, 221 ו- 230 m בלבד באדלי, המלכותיים והקיסריים, בהתאמה. עומקים אלו הם קטנים יותר מהעומקים המקסימאליים המדווחים של בעלי חיים אלו, והרבה פחות מאשר צלילות שגרתיות רבות של המלכותיים והקיסריים. ניתוחי יחס דומים המיישמים את נפחי אוויר הצלילה מחישובי ציפה-מהירות שחייה הובילו לספי עומק “בטוחים” רדודים אף יותר עבור מניעה של ברו-טראומה (טבלה 3).

אם כן, כיצד נמנעת ברו-טראומה בריאה הקשיחה של עופות? אנו מציעים מספר מנגנונים פוטנציאליים המבוססים על הסקירות שהוזכרו מעלה. ראשית, ייתכן והפרה-ברונכי מציג היענות רבה יותר מהמשוער, וייתכן והוא קטן בנפח בגלל קומפרסיה הנגרמת מלחץ סביבה גדול יותר במהלך הצלילה. שנית, ייתכן והפרה-ברונכי מתכווץ בעומק באמצעות התכווצות שרירים חלקים פרה-ברונכיאלים הנגרמת בשל האקטיבציה הפרה-סימפתטית האינטנסיבית הדרושה בכדי להפיק דופק נמוך של 10 פעימות min-1 במהלך צלילות עמוקות. שלישית, בדומה לכלבי-ים, ייתכן ומתרחשת קומפרסיה של קנה הנשימה אצל פינגווינים הצוללים לעומק רב. רביעית, אם קיימים ורידים תת-ריריים בדופן של הפרה-ברונכי, הברונכי או קנה הנשימה, גודש דם בורידים אלו יכול למלא את החלל ולספק ברו-פרוטקציה בעומק. כפי שניתן ללמוד מהחישוב של היחס של נפח הנאדיות לנפח נימי האוויר + נפח טרכיאוברונכיאלי בטבלה 3, ירידה בנפח השווה לזו של הפרה-ברונכי תגדיל באופן משמעותי את סף העומק ה”בטוח” בכל 3 המינים ותסביר את הברו-פרוטקציה הריאתית כמעט בכל הצלילות.

בנוסף, ייתכן כי נפחי נימי האוויר והפרה-ברונכי אצל מיני פינגווינים הצוללים לעומק רב הם קטנים יותר (כאחוז של נפח הריאות) מאלו של פינגווין ההמבולט הצולל לעומקים רדודים יותר. מחקרי מורפולוגיה של הריאות יועילו רבות להשערה זו.

למרות שייתכן ותהליכים אלו תורמים למניעה של ברו-טראומה ריאתית בפינגווינים, עדיין קיימת השאלה הבלתי פתורה לגבי האופן שבו פינגווינים נמנעים מספיגת חנקן עודפת בעומק ומצמצמים את הסיכון של מחלת דה-קומפרסיה ונרקוזה חנקנית. הנתונים וההצעות שלנו אינם עוסקים בסוגיה זו באופן ישיר. כפי שציינו, הראיות הקיימות אינן תומכות באוקלוזיה של נימי האוויר על ידי גודש של נימי דם ריאתיים בעומק. קיימות מספר אפשרויות חלופיות. ראשית, בהתחשב בדופק המתועד של 10 פעימות min-1, הירידה הנובעת בתפוקת הלב דרך הריאות אמורה להפחית את ספיגת החנקן. שנית, דלפים תוך-ריאתיים ייתכנו בעומק, במיוחד בדופק נמוך. הדלפים התוך-ריאתיים, שנאמדו ב- 28% אצל הקיסריים במנוחה, פחתו ב- 50% במהלך הטכיקרדיה לפני הצלילה. ייתכן כי אחוז הדלפים גדל אף יותר במהלך הברדיקרדיה הקיצונית בעומק המקסימאלי אצל הקיסריים. למרות שנתיבים ומנגנונים עבור דלף כזה אינם ידועים, חשוב לציין כי דווח נפח דם גדול למדי בריאת הפינגווין במחקרים.

מאגרי חמצן נשימתי

בנוגע למאגרי החמצן, בניגוד להשערה שלנו, נפחי הנאדיות הספציפיים-למאסה שנמדדו בלחץ אינפלציה של 30 cm H2O היו גדולים יותר אצל צוללים לעומק. המדידות הקודמות של נפחי אוויר הצלילה, גם בצלילות מדומות וגם בטבע, תמיד הובילו לנפחי אוויר כוללים ספציפיים-למאסה ומאגרי חמצן נשימתי קטנים יותר אצל צוללים לעומק. נפחי אוויר הצלילה הגדולים יותר אצל פינגווינים הצוללים לעומק רב הם מנוגדים בנוסף לדפוס הנמצא אצל יונקים ימיים, שבו נפחי אוויר הנשימה היו קטנים יותר אצל צוללים לעומק רב.

למרות שנפחי אוויר הנשימה של תחילת הצלילה טרם תועדו אצל פינגווינים, אם נפחי הנאדיות הראשוניים בצלילות עומק הם קרובים לגבול המקסימאלי אותו הצענו, מאגר החמצן הנשימתי ומאגר החמצן הכולל בגוף יגדלו במידה מובהקת. בפינגווין הקיסרי, לדוגמא, על סמך ההבדל בין 117 ml אוויר kg-1 (מקסימום ממוצע של ערך סוף-צלילה אצל ציפורים הצוללות בטבע) ו- 381 ml אוויר kg-1 (נפח ריאות + נפח נאדיות), מאגרי החמצן של כלל הגוף יגדלו מ- 68 ל- 119 ml O2 kg-1, ומאגר החמצן הנשימתי יגדל מ- 33% ל- 61% מהכמות הכוללת.

צפיפות הגוף וציפה

מדידות הנפח של סריקות ה- CT ומאסות הגוף של הציפורים אפשרו חישובים חדשניים של צפיפות הגוף, ציפה ואחוז הגוף השקוע במים, עבור נפחי נאדיות שונים אצל פינגווינים חיים. רוב המדידות והחישובים הללו אצל ציפורים צוללות כללו ניתוחים של חומרי גוויות והנחות לגבי נפחי אוויר הנשימה ואוויר הנוצות. צפיפות הגוף והציפה של ברווזים ואוריות חושבו ונמצאו כבערך 0.7 g ml-1 ו- 3-5 N, בהתאמה. ציפות דומות נאמדו עבור מגוון של אלקיים ועבור פינגווין כחול. במחקר אחר שכלל אלקיים, צוללנים, קורמורנים ופינגווינאים, צפיפות הגוף והציפה היו 0.99-1.03 g ml-1 ו- 3-5 N, בהתאמה. האומדנים עבור הפינגווינאים יישמו נפח אוויר נשימתי של 160 ml kg-1, ונפח אוויר של שכבת נוצות של 200 ml kg-1. בניגוד לכך, האומדנים של נפח האוויר בשכבת הנוצות באדלי היו קטנים בהרבה, קרוב ל- 17 ml kg-1, ונפח האוויר הנשימתי המקסימאלי היה גדול יותר, קרוב ל- 200 ml kg-1. ברור כי קיים טווח נרחב של ערכים במשתנים קשים למדידה אלו. אנו מציעים כי שחזורים תלת-ממדיים מסריקות CT מספקים גישה נוספת שעשויה לאפשר אומדנים מדויקים של הצפיפות והציפה של כלל הגוף בנפחי אוויר נשימתי מדודים.

בגבול העליון של נפח הנאדיות אותו הצענו, צפיפות הגוף הייתה כמעט 0.7 g dl-1 בכל 3 המינים והציפה הייתה קרובה ל- 15 N באדלי ו- 50 N אצל המלכותיים והקיסריים. למרות שציפות כאלו, במיוחד עבור המלכותיים והקיסריים, הן גבוהות יותר מהאומדנים האופייניים של פינגווינים קטנים, הציפה היא גדולה יותר אצל בעלי חיים גדולים, והמלכותיים והקיסריים הם גדולים בהרבה ממיני עופות אחרים שעבורם הציפה נאמדה בעבר. בנוסף, סביר כי הציפה תפחת במהירות על ידי צלילה מהירה וקצב חתירה מהיר יותר בתחילת צלילות עומק. לבסוף, תצפיות שדה של פינגווינים צפים (איור 7) היו עקביות לאחוז המחושב שלנו של הגוף השקוע בפני המים, תוצאה המלמדת שוב כי ציפות ונפחי אוויר גדולים כאלו הם אפשריים בנסיבות מסוימות.

תוצאה בולטת נוספת היא כי הפינגווין הקיסרי הכבד ביותר במחקר (EM0091, בעל מאסה גדולה יותר ב- 4-5 kg מאשר שאר הקיסריים) הציג ציפה שלילית אפילו בנפח נאדיות של 162 ml kg-1 (איור 5). זהו נפח הנאדיות ב- 20 cm H2O (1.96 kPa), נפח הנאדיות הגדול ביותר שיושם עבור בעל חיים זה. ניתן להניח כי ציפה הקרובה-לניטראלית תתרחש בנפחי נאדיות גדולים יותר בציפור זו. באופן ראוי לציון, EM0091 הציג בנוסף את נפח השומן הנמוך ביותר (1628 ml מול 3613 ± 1609 ml אצל שאר 5 הציפורים). צפיפות גוף גבוהה זו והציפה הנמוכה מדגימות את ההשפעות הפוטנציאליות של שינויים במאסה והקומפוזיציה של הגוף על הציפה במהלך המחזור השנתי של הפינגווין הקיסרי, ואפילו במהלך מסע ליקוט מזון. לדוגמא, 2.5 הקילוגרמים הנוספים של מזון בקיבה של פינגווין קיסרי השב ממסע ליקוט לא רק יגבילו את התרחבות הנאדיות אלא יגדילו בנוסף את המאסה ואת צפיפות הגוף של הציפור.

מסקנות

ניתוחי סריקות CT ושחזורי תלת-ממד אנטומיים של פינגווינים חיים אפשרו זיהוי של נפח ריאות, נפח נאדיות, נפח הגוף הכולל, צפיפות הגוף וציפה אצל פינגווינים מסוג אדלי, מלכותיים וקיסריים. נפח הריאות של הפינגווינים עבר סילום אלומטרי לזה של ציפורים אחרות, והוביל לסיכון מופחת לברו-טראומה ריאתית אצל מינים הצוללים לעומק רב, בשל הנפחים הקטנים יותר של הריאות, הפרה-ברונכי ונימי האוויר בחיות גדולות אלו.

נפח הנאדיות ב- 30 cm H2O (2.94 kPa) נחשב כנפח הנאדיות המקסימאלי לפני צלילת עומק. למרות שהם גדולים יותר פי 2-3 מהתחזיות האלומטריות של נפח הנאדיות במנוחה וגדולים יותר מאומדן נפח האוויר של סוף הצלילה, ערכים אלו הם עקביים למחקרים קודמים לגבי נפח האוויר הנשימתי אצל ברווזים הצוללים בטבע. בנוסף, נפחי הגוף, הצפיפויות והציפות שנקבעו בלחץ אינפלציה זה היו בגבולות הסביר.

נפחי הנאדיות ב- 30 cm H2O (2.94 kPa) הובילו ליחסי נפח נאדיות לנפח נימי אוויר + פרה-ברונכי + טרכיאוברונכיאלי שאינם מונעים ברו-טראומה ריאתית בצלילות העמוקות ביותר של 3 המינים ובצלילות רבות של מלכותיים וקיסריים. ממצא זה מלמד כי מניעת ברו-טראומה ריאתית אצל פינגווינים הצוללים לעומק רב דורשת הפחתה של הנפח הפרה-ברונכי ו/או טרכיאוברונכיאלי. ירידה וולומטרית כזו עשויה להתאפשר באמצעות קומפרסיה, התכווצות שרירים חלקים ו/או גודש ורידים.

אם נפח הנאדיות לפני הצלילות העמוקות ביותר של הפינגווינים הוא זהה לערכים בלחץ אינפלציה של 30 cm H2O (2.94 kPa), הגודל וההתפלגות של מאגרי החמצן ישתנו באופן מובהק. אצל הפינגווין הקיסרי, מאגר החמצן הכולל בגוף יגדל מ- 68 ל- 119 ml O2 kg-1, והמאגר הנשימתי מ- 33% ל- 61% מהכמות הכוללת.

למרות שנפח הנאדיות המקסימאלי לפני הצלילה אינו ידוע, ערכים גבוהים, כפי שנמדדו במחקר זה, יאפשרו ברו-פרוטקציה רבה יותר ומאגר חמצן גדול יותר. העלייה בציפה הנובעת מנפחי אוויר גדולים יותר לא הייתה יוצאת דופן או בלתי ריאלית, והיא תפחת עוד יותר בעת הירידה לעומק. אומדנים נוספים של מנגנוני ברו-פרוטקציה והגודל של מאגר החמצן הנשימתי דורשים חקר נוסף של מורפומטריית ריאות, נפחי אוויר בתחילת הצלילה וציפת הגוף הספציפיים-למין, והאפשרות של הוצאת אוויר במהלך הצלילות.

חומרים ושיטות

עבור הליכי ה- CT, הפינגווינים הועברו ונשמרו לפני/אחרי הסריקות במשאית מקוררת. לאחר אינדוקציה של הרדמת איזופלורן-O2 כללית, הציפורים נשמרו תחת ונטילציה ידנית ועבור היפר-ונטילציה לפני כל סריקה כך שהם היו באפניאה במהלך הסריקה (בערך דקה אחת). לחץ האינפלציה בזמן הסריקה נוהל באמצעות שסתום מגביל-לחץ על מעגל ההרדמה ונוטר באמצעות מד לחץ מכויל. לחצי האינפלציה היו 0, 10, 20, 30 ו- 40 cm H2O (0, 0.98, 1.96, 2.94 ו- 3.92 kPa). לאחר ההתעוררות מההרדמה, כל פינגווין הוחזר למשאית.

סריקות ה- CT של האדלי בוצעו באמצעות סורק GE 64 CT והסריקות של המלכותיים והקיסריים בוצעו באמצעות Somoton Emotion 6. הדימות בוצע באמצעות פרוטוקולי ריאות פדיאטריים (80-120 kV, ~100 mA). בין 948 ל- 970, נלקחו פיסות בעובי 0.625 mm מכל פינגווין אדלי; בין 664 ל -857 פיסות בעובי 1.25 mm נלקחו מכל פינגווין מלכותי; ובין 854 ל- 1051 פיסות בעובי 1.25 mm נלקחו מכל פינגווין קיסרי.

נתוני הדימות חולקו ידנית באמצעות תוכנת Amira, על בסיס רדיו-צפיפות וידע קודם. מערכי הנתונים חולקו למבנים הבאים: ריאות, קנה הנשימה, נאדיות אנטריוריות, נאדיות אפוסטריוריות ורקמות מוצקות. נפח קנה הנשימה נמדד מהנקודה האחורית ביותר של הגולגולת עד הביפרוקציה של קנה הנשימה. הנפח של מבנה אינדיבידואלי חושב על סמך נפח ווקסל ידוע X מספר.

הנתונים נותחו באמצעות אקסל ו- Origin. ההיענות של הריאות והנאדיות חושבה בתור ההפרש בנפח בין 0 ל- 30 cm H2O (0 ל- 2.94 kPa). לאחר בדיקת הנורמאליות של ההתפלגות, הבדלי המינים עבור נפחי ריאות ספציפיים-למאסה, נפחי נאדיות ספציפיים-למאסה והיענות הריאות והנאדיות נאמדו באמצעות ANOVA חד-כיוונית והשוואת בונפרוני של ממוצעים, עם רמת מובהקות של p < 0.05. כל הנתונים מוצגים בתור ממוצעים ± סטיית תקן, אלא אם צוין אחרת.

צפיפות הגוף חושבה באמצעות חילוק של מאסת הגוף בנפח הגוף הכולל שנקבעו באמצעות סריקות ה- CT. נפח גוף כולל זה לא כלל את נפח שכבת הנוצות, לפיכך, ניתן להחשיב את התוצאה בתור צפיפות הגוף המקסימאלית. נפח הנוצות הוסר בשל ההשפעות הבלתי ידועות של ההרדמה וטמפרטורת הסביבה החמה יחסית של חדר הסריקה על הזדקרות הנוצות והנפח של שכבת הנוצות. בנוסף, אצל האדלי, נפח אוויר שכבת הנוצות נמצא כ- 17 ml kg-1 בלבד. לנפח זה תהיה הפשעה מועטה על נפח הגוף הכולל מכיוון שממוצע הוא יוסיף פחות מ- 80 ml ל- נפחי הגוף של ≥ 4000 ml של האדלי במחקר זה (איור 4).

כפי שתואר בעבר, כוח הציפה (N) חושב בתור g X מאסת גוף X [ – 1(Pseawater/Ptotal body)] כאשר g = 9.807 N, מאסת הגוף היא בקילוגרמים, Pseawater היא הצפיפות של מי ים ב- 10oC (1. 027 g ml-1), ו- Ptotal body הוא הצפיפות (g ml-1) של גוף הפינגווין הנמדד מנפח הגוף בסריקת ה- CT ומאסת הגוף. אחוז הגוף השקוע בפני השטח  = (Pobject/Pseawater) x 100.