Experimental Analysis of the Mechanism of Hearing under Water

ניתוח ניסויי של מנגנוני שמיעה תת-מימית

המאמר מציג דיון לגבי מנגנון השמיעה התת-מימית. חלק טוענים כי מדובר בהולכת אוויר (AC), אחרים כי מדובר בהולכת עצם (BC), ואחרים טוענים כי מדובר בשילוב של AC ו- BC. ויברטור עצם רפואי המופעל על אתרי רקמות רכות בראש, בצוואר ובבית החזה מעורר גם הוא שמיעה על ידי מנגנון הנקרא הולכת רקמות רכות (STC) או BC לא-גרמי. המאמר הנוכחי נועד לבדוק האם שמיעה תת-מימית בעוצמות נמוכות נגרמת על ידי AC או BC גרמי בהתבסס על ויברציות עצם, או על ידי BC לא-גרמי (STC). ערכי הסף של משתתפים בעלי שמיעה נורמאלית בתגובה לגירוי ויברציות עצם תועדו כשהמצח נמצא באוויר, ולאחר מכן תועדו שוב כאשר המצח וויברטור העצם נמצאים מתחת למים. הויברומטר זיהה ויברציות של עצמות גולגולת יבשה בכל התנאים הדומים (באוויר ומתחת למים), אך לא כאשר מים שימשו כמתווך בין מקור הקול והמצח. לפיכך, העוצמות הנדרשות בכדי לעורר ויברציות בגולגולת יבשה במים היו גבוהות משמעותית מערכי הסף של השמיעה התת-מימית של המשתתפים, בתנאים שבהם שמיעה דרךAC  או BC גרמי אינם סבירים. התוצאות תומכות בהשערה כי שמיעה מתחת למים בעוצמות קול נמוכות עשויה לנבוע מ- BC לא-גרמי (STC).

1. מבוא

למרות שאוזניהן של יונקים מותאמות בעיקר לשמיעה בסביבה אווירית, כלומר, באמצעות הולכת אוויר (AC) בעזרת הממברנה הטימפאנית ושרשרת עצמות השמע של האוזן התיכונה, יונקים, כולל בני האדם, מסוגלים לשמוע גם מתחת למים. עם זאת, המנגנון האחראי לשמיעת צלילים במים עדיין אינו ברור דיו. חלק מהמחקרים תומכים בתיאוריה הטימפאנית לפיה כאשר אנו נמצאים מתחת למים, גלי הקול מועברים לאוזן הפנימית דרך האוזן התיכונה, בדומה לשמיעת AC. כלומר,נוצר  גל נע פאסיבי, המוביל לאקטיבציה של תאי השערה החיצוניים. מחקרים אחרים סיפקו ראיות המצביעות על קיומו של מנגנון הולכת עצם גרמי (BC) המשמש בשמיעה תת-מימית, שבו שדה הקול במים המקיפים את הראש יוצר ויברציות בעצם הגולגולת, הדרושות לשמיעת BC. ויברציות עצם אלו מובילות לאינרציה בעצמות השמע, דחיסה-עיוות של השבלול, אינרציה של נוזל השבלול, והקרנה לתעלה החיצונית כאשר מתרחש אפקט אטימות (occlusion). מספר חוקרים הציעו תיאוריית מסלול-כפול של שמיעה תת-מימית, המניחה כי שני המנגנונים, AC ו- BC, מעורבים בשמיעה מתחת למים.

לאחרונה, ניתוחים נוספים של מנגנוני ה- BC הובילו להצעה כי בזמן גירוי BC בעוצמה נמוכה, השמיעה נובעת מהעברת גלי קול לאוזן הפנימית דרך רקמות רכות ונתיבי נוזלים, כמו לדוגמא על ידי שליחת גירויי ויברציות לאתרים בראש, בצוואר ובבית החזה, אשר אינם מכסים את הגולגולת. אופן שמיעה זה מכונה הולכת רקמות רכות (STC, soft tissue conduction), או BC לא-גרמי, ושני מונחים אלו ישמשו אותנו במאמר זה. שדה הקול במים נמצא בתחילה במגע ישיר עם העור ורקמות רכות אחרות (שומן תת-עורי, שרירים וכדומה) המכסים את עצמות הגולגולת. לפיכך, ייתכן וקיימת תרומה כלשהי של מנגנון ה- BC הלא-גרמי לשמיעה תת-מימית בעוצמות קול נמוכות. מכיוון שהתפיסה הקיימת לגבי BC מבוססת על קיומן של ויברציות ממשיות של עצמות הגולגולת, הצורה המתוארת מכונה כאן BC גרמי.

המחקר הנוכחי מתוכנן לפיכך לבחון את ההשערה לפיה שמיעה תת-מימית בעוצמות קול נמוכות עשויה להיגרם על ידי מנגנון שאינו מערב BC גרמי או AC (כלומר, פתח השמיעה החיצוני והאוזן התיכונה), אלא על ידי BC לא-גרמי. לשם כך, נערכו שני ניסויים משלימים, ותוצאותיהם הושוו. הניסוי הראשון, שכלל בני אדם, נועד לבדוק את רמות העוצמה הנדרשות בכדי לעורר את סף השמיעה מתחת למים (כאשר שמיעת AC היא מוגבלת) ובאוויר. הניסוי השני נועד לאמוד, בעזרת ויברומטר, את רמות העוצמה הנדרשות בכדי לעורר ויברציות גולגולת גלויות מתחת למים ובאוויר. ניסוי שני זה נערך על גולגולת אדם יבשה מכיוון שהודגם בעבר כי נוכחות של רקמות רכות על הגולגולת ובתוכה גורמת להפחתה של ויברציות בעצמות הגולגולת, כך שגולגולת יבשה מייצגת מודל רגיש יותר של ראש האדם; אם לא ניתן לזהות ויברציות על גולגולת יבשה, המסקנה היא כי הן ודאי לא יופיעו על ראש שלם, עם רקמות רכות המפחיתות את הויברציות.

2. שיטות ותוצאות

2.1. ניסוי 1: ערכי הסף של שמיעה תת-מימית ואווירית אצל משתתפים בעלי שמיעה נורמאלית

2.1.1. המשתתפים –  הניסוי נערך בהשתתפות 6 משתתפים בריאים (2 גברים, 4 נשים) בטווח גילאים של 22-30 שנה (ממוצע = 27.3, SD = 2.9). כל המשתתפים היו בעלי ערכי סף נורמאליים של שמיעת AC ו- BC: 15 dB HL ומעלה בתדרים של 0.5 kHz, 1.0 kHz, 2.0 kHz, ו- 4.0 kHz. במהלך כל הניסויים, המשתתפים קיבלו אטמי אוזניים עמוקים (Classic Superfit-30 Aero Co, E-A-R, USA) עם דירוג הפחתת רעש של 30 dB, בתור אחת הדרכים ששימשו במחקר זה על מנת להפחית את האפשרות כי קול בהולכת אוויר המגיע מויברטור העצם יגרום לגירוי האוזן דרך פתח השמיעה החיצוני והאוזן התיכונה.

פרוטוקול הניסוי המלא נבדק ואושר על ידי וועדת האתיקה של אוניברסיטת תל אביב. כל המשתתפים נתנו הסכמה מדעת בכתב להשתתף בניסוי.

2.1.2 מכשור – נעשה שימוש בויברטור עצם רפואי B-17 (Radioear) סטנדרטי בתור מקור הקול לצורך אומדן ערכי הסף של שמיעת BC דרך גירוי המצח באוויר ומתחת למים. אודיומטר רפואי (MAICO 41) חולל גירויים של 0.5 kHz, 1.0 kHz, 2.0 kHz, ו- 4.0 kHz שהועברו לויברטור העצם. בתחילה, ערכי הסף של BC נאמדו כשהמצח של המשתתפים נמצא באוויר, כשהויברטור צמוד ישירות למרכז המצח בכוח של 500 גרם (בערך 5 N) בעזרת גומיית-ראש P3333 Radioear, כנהוג באודיומטריה קלינית. בשלב התת-מימי של הניסוי, ויברטור העצם נעטף בקפידה בכפפת ניתוח אטומה למים, והוכנס לכיור עגול מלא במים (היקף 48 ס”מ, גובה 20 ס”מ, עומק מים 14 ס”מ). על מנת לוודא כי הויברטור לא נוגע בדפנות הכיור, הוא נקשר לחוט בפוזיציה מקובעת, במרחק קבוע מהמצח. ערכי הסף של BC כאשר המצח נמצא באוויר ותחת המים בוטאו בהגדרות dB HL של האודיומטר במצב BC. עם זאת, ויברטור העצם והאודיומטר במצב BC כוילו בהתאם למפרט ANSI (ANSI S3.6-2010) לצורך שליחת גירויי BC לעור דרך הזיז הפטמתי או המצח במרפאה, ולא עבור יצירת שדה קול בזמן מגע עם מים. לפיכך, ההבדל בין הגדרות ה- dB HL של האודיומטר במצב הסף באוויר ומתחת למים של המשתתפים שוקלל גם הוא.

2.1.3 ההליך –  ספי השמיעה בכל התנאים שנבדקו (באוויר ומתחת למים) נאספו באמצעות הליך חיפוש סף אדפטיבי, על בסיס כלל 5 dB-למעלה 10 dB-למטה הדומה לזה המשמש באודיומטריה קלינית. הסדר של התדרים שנבדקו היה רנדומאלי בין כלל המשתתפים ואצל כל משתתף בנפרד.

על מנת לקבוע את ערכי הסף התת-מימיים של המשתתפים, הראש הוטה כך שרק המצח נמצא מתחת למים, וויברטור העצם היה שקוע במים מבלי לגעת במצח. המצח נבחר מפני שזהו האזור הנוח ביותר לטבילה תוך השארת העיניים, האף והאוזן החיצונית (כולל אטמי אוזניים) מעל המים. השארת האף מחוץ למים אפשרה בנוסף למשתתפים לנשום באופן רגיל. מרכז אזור המצח שנמצא מתחת למים הוא אותו האזור אליו הוצמד ויברטור העצם בניסוי האוויר (כוח של 5 N).  המשתתפים טבלו את המצח במים על ידי הטיית הראש אל תוך הכיור, כשהחלק האחורי של הראש (inion) והחלק העליון של הראש (הקודקוד) נותרו באוויר. תוך כדי הטבילה ההדרגתית של המצח במים, המשתתפים דיווחו כי עוצמת הרעש הלכה וגברה, כשהיא מגיעה לשיא בעומק מסוים. תחושת הרעש הגיעה למקסימום כאשר המצח נמצא בעומק של 4-5 ס”מ מתחת למים, היקף החלק של המצח השקוע במים היה בערך 8 ס”מ, והמצח שנמצא במים היה במרחק 13 ס”מ מויברטור העצם השקוע במים. מצב זה היה המצב שבו השתמשנו בשארית הניסוי. ספי השמיעה של המשתתפים נאמדו גם הם באותם תדרים בעזרת “בקרת אוויר”, כלומר, כאשר המצח מורם מהמים לאוויר, 2 ס”מ מעל פני המים, בזמן שהוויברטור נותר שקוע במים. חלק זה נערך על מנת לספק אישור נוסף כי המשתתפים אינם מגיבים לצלילים בהולכה אווירית המגיעים מהויברטור השקוע בעזרת שמיעת AC דרך תעלות השמע החיצוניות באוויר (זאת למרות שצוידו באטמי אוזניים).

איור 1: עוצמות ממוצעות (±SD) המעוררות ספים של משתתפים בעלי שמיעה נורמאלית, בתנאים הבאים: ∙ ויברטור עצם במים, מצח באוויר; O ויברטור עצם ומצח מתחת למים, מבלי לגעת זה בזה; ▲ ויברטור עצם צמוד למצח, שניהם באוויר.

על מנת להימנע מהשפעות סדר, תנאי הניסוי היו רנדומאליים בין המשתתפים. המבחנים נערכו לפחות פעמיים עבור כל תנאי, על מנת לוודא הדירות.

תוצאות ניסוי 1: ערכי סף – הספים הממוצעים (וסטיות התקן) של אותם משתתפים, באוויר ומתחת למים, מוצגים באיור 1. ניתן לראות כי ערכי סף טובים יותר (כלומר, נמוכים יותר) (ממוצע 8-13 dB HL, תלוי בתדר) הושגו כאשר ויברטור העצם הוצמד ישירות למצח באוויר, בכוח של בערך 5 N. ספים גבוהים יותר (33-50 dB HL) הושגו מתחת למים, כשהמים משמשים כמתווך בין ויברטור העצם למצח, במרחק של 13 ס”מ זה מזה. ההבדל בין ספי האוויר למים נע בין 24 ל- 42 dB, בהתחשב בתדר.  ספים גבוהים אפילו יותר (כלומר גרועים יותר) (60-70 dB HL) הושגו בהליך הבקרה, שבו הראש, עם אטמי אוזניים, נמצא במרחק קטן מעל המים, בזמן שויברטור העצם נמצא עדיין מתחת למים. מדידת ANOVA דו-כיוונית חוזרת המבדילה בין ההשפעות המרכזיות של תנאי הניסוי והתדר אוששה תצפיות אלו [F(1,71) = 737.927, p < 0.001, F(3,71) = 8.566, p = 0.001, בהתאמה]. השוואות זוגיות מרובות (מבחן turkey) מצאו הבדל מובהק בין כל התנאים שנבדקו (p < 0.001). בנוסף, נמצאה אינטראקציה מובהקת בין התדר לבין תנאי המבחן [F(6,71) = 7.605, p < 0.001]. האינטראקציה המובהקת נבעה מסף טוב יותר של 1.0 kHz במצב התת-מימי (p < 0.001).

2.2. ניסוי 2: ויברציות גולגולת יבשה באוויר ומתחת למים – על מנת לאמוד את רמות העוצמה של הגירויים המעוררים ויברציות של עצמות הגולגולת, הויברציות של גולגולת יבשה נמדדו בעזרת ויברומטר לייזר דופלר (LDV) בשני התנאים הדומים לאלו בניסוי 1 על המשתתפים, כלומר, כאשר ויברטור העצם והגולגולת היו שניהם במים וכאשר ויברטור העצם הוצמד ישירות למצח באוויר, בכוח של 5 N.

2.2.1. מכשור – מדידות הויברציות נערכו על גולגולת יבשה של אדם בוגר, בעזרת ויברומטר סינגל פוינט LDV VibroMet מודל 500V (MetroLaser Inc.) עם טווח תדרים: DC עד 70 kHz; טווח מהירות: 2 μm/s עד 1 m/s. התיעוד נערך בעזרת תוכנת Metrolab עם קצב דגימה של 40 kHz ורזולוציית תדרים של 10 Hz. על מנת לשפר את יחס האות-רעש, כל מדידה עברה מיצוע 100 פעמים בכל תדר גירוי, ורצפת הרעש נוטרה באופן קפדני בזמן כל ההליך. על מנת להגביר את השתקפות קרני הלייזר ולהפחית את רצפת הרעש, הודבק סרט מנייר אלומיניום על כל אזורי המטרה, וקרן הלייזר מוקדה על משקף זה. אודיומטר קליני (Interacoustics AC-33) שימש בכדי לחולל גירויים ב- 0.5 kHz, 1.0 kHz, 2.0 kHz, ו- 4.0 kHz שהועברו לויברטור עצם B-71 (Radioear).

2.2.2. תיקוף הרגישות של מערכת ה- LDV – הרגישות של מערכת ה- LDV נאמדה בתחילה על ידי מיקוד קרן הלייזר ישירות על משקף שהונח על מרכז ויברטור העצם ללא שימוש בכוח, כלומר “בלתי טעון”. הערכת רגישות הויברומטר על ויברטור העצם הבלתי טעון יספק רגישות אופטימאלית, מכיוון שטעינת (לחיצת) ויברטור העצם על משטח כלשהו (לדוגמא, המצח) תגרום להפחתת הויברציות ותוביל להגברת העוצמה הדרושה בכדי לעורר אותן. הויברציות של ויברטור העצם נאמדו עבור אותם 4 תדרים על מנת לקבוע את מהירות הויברציות הנמוכה ביותר שאותה ניתן לגלות בעזרת ה- LDV ועוצמת הגירוי הדרושה בכדי לעורר אותה. ה- LDV זיהה ויברציות באותם 4 תדרים ישירות על ויברטור העצם עם עוצמה הנעה מ- 0.02 עד 0.05 מ”מ לשנייה ב- 0 dB HL. רצפת הרעש במדידות אלו הייתה 8-12 μm/sec בהתחשב בתדר, וכולן תועדו עם יחס אות-רעש (SNR) של לפחות 6 dB.

2.2.3. ההליך – הויברציות של הגולגולת היבשה נמדדו כאשר היא נמצאת כולה באוויר וויברטור העצם הוצמד למצח הגולגולת באמצעות גומיית הראש הסטנדרטית של ויברטור העצם (כוח ההצמדה היה בערך 5 N), כמו בזמן קביעת ספי השמיעה של המשתתפים בניסוי 1. הגולגולת הונחה על משטח ספוגי בכדי למנוע החזרת ויברציות וקול מהשולחן לגולגולת בזמן העברת גירויי הולכת עצם אל הגולגולת. קרן הלייזר של ה- LDV מוקדה במשקף שהודבק על החלק האחורי של הגולגולת (inion-occipital protuberance) באופן אנכי לשטח הגולגולת, והצלילים הטהורים הועברו בעזרת ויברטור העצם.

ויברציות עצמות הגולגולת התת-מימיות נאמדו תחת אותם תנאים כמו בניסוי 1, בו נקבעו ספי השמיעה האנושיים (כלומר, גולגולת, בתלייה, בהטיה מלמעלה, מצח מתחת למים, עורף באוויר, אותו ויברטור עצם מוגן ממים השקוע במים במרחק 13 ס”מ מהמצח השקוע במים, גירויים המועברים על ידי ויברטור העצם מתחת למים, קרן לייזר LDV הממוקדת בעורף הגולגולת באוויר, ומדידות LDV של ויברציות הגולגולת באותו אתר). בנוסף, הויברציות נאמדו כאשר קרן ה- LDV ממוקדת על האזור הקודקודי של הגולגולת, כאשר הוא עדיין נמצא מעל המים, אך הרבה יותר קרוב לשטח המים מאשר האומדן של ה- inion. החלק העליון של אזור הקודקוד ממוקם אנכית לקו הנמתח בין המצח ל- inion. בנוסף ,על מנת לוודא כי ה- LDV אכן מסוגל למדוד ויברציות גולגולת המתרחשות מתחת למים, תיעודי ה- LDV נערכו בזמן שויברטור העצם נלחץ באופן ידני במגע ישיר עם מצח הגולגולת מתחת למים. במצב זה, אין יותר 13 ס”מ של מים בין מקור הקול במים לבין מצח הגולגולת במים, וקרן ה- LDV מוקדה ב- inion. תיעודי ה- LDV נערכו לפחות פעמיים עבור כל מצב, על מנת לוודא הדירות. במהלך כל המדידות באוויר ובמים, הויברציות נאמדו כאשר עוצמות הגירויים המועברות התחילו בפלט המקסימאלי של האודיומטר בכל תדר, ועד העוצמה הנמוכה ביותר שבה ניתן היה עדיין לזהות ויברציות עצם באופן ברור בעזרת ה- LDV. במהלך כל מדידות ה- LDV (ישירות על ויברטור העצם ועל הגולגולת, גם באוויר וגם במים) רצפת הרעש הייתה באופן עקבי בין 8 ל- 12 μm/sec, ויחס האות-רעש היה לכל הפחות 6 dB.

תוצאות ניסוי 2: ויברציות גולגולת – העוצמה של ויברציות הגולגולת (המתבטאות כמהירות, mm/sec) נמדדה על ידי ה- LDV ב- inion של הגולגולת (באוויר) בתגובה לגירוי על ידי ויברטור העצם הלחוץ ישירות למצח (באוויר) בכוח לחיצה של בערך 5 N (באמצעות גומייה). עוצמות הגירוי הנמוכות ביותר שבהן ניתן היה לזהות ויברציות (6 dB מעל רצפת הרעש) על הגולגולת באוויר היו 10 dB HL ב- 0.5 kHz, 30 dB HL ב- 1.0 kHz, 20 dB HL ב- 2.0 kHz, ו- 25 dB HL ב- 4.0 kHz. בעוצמות נמוכות יותר, ה- LDV לא הצליח לזהות ויברציות כלשהן מעל רצפת הרעש (שהייתה 8 עד 12 μm/sec, תלוי בתדר). העוצמה של הויברציות גדלה באופן ליניארי יחד עם עוצמת הגירוי בכל תדר, כשהיא מגיעה לרמות הגבוהות ביותר בפלט המקסימאלי של האודיומטר.

כאשר מצח הגולגולת היה תלוי מלמעלה בכיור המים, כשויברטור העצם נמצא גם הוא בתוך המים במרחק של 13 ס”מ, ויברציות העצם מעל רצפת הרעש זוהו רק ב- 1.0 kHz ולאחר מכן רק ב- 65-70 dB HL (הפלט המקסימאלי של האודיומטר ב- 1.0 kHZ היה 70 dB HL). בכל שאר התדרים והעוצמות, לא זוהו ויברציות מעל רצפת הרעש (8 עד 12 μm/sec), אפילו בפלט המקסימאלי של האודיומטר (60 dB HL ב- 0.5 kHz, 70 db HL ב- 2.0 kHz, ו- 80 dB HL ב- 4.0 kHz). תוצאות דומות (העדר ויברציות כאשר המצח מתחת למים ב- 0.5 kHz, 2.0 kHz, ו- 4.0 kHz, קיומן של ויברציות ב- 1.0 kHz אך רק בעוצמות מקסימאליות) הושגו כאשר ה- LDV מוקד בחלק העליון של אזור הקודקוד באוויר, מעל המים. ויברציות העצם נקבעו גם כן כאשר ויברטור העצם בכיור המים נלחץ ידנית במגע ישיר עם המצח של הגולגולת הטבולה במים, ללא תיווך של מים. במצב זה, ניתן היה לזהות בבירור ויברציות ב- inion באוויר על ידי ה- LDV בעוצמה זהה לאלו שנצפו כאשר הגולגולת הייתה באוויר, כשויברטור העצם הוצמד למצח בעזרת הגומייה.

3. דיון

המאמר הנוכחי נועד לבדוק את ההשערה לפיה שמיעה תת-מימית נגרמת על ידי מנגנון BC לא-גרמי (STC), ולא על ידי AC או על ידי BC גרמי. השגנו זאת על ידי קביעת ערכי הסף של משתתפים נורמאליים, באוויר ומתחת למים (ניסוי 1) והשוואתם לעוצמות המינימאליות הנדרשות בכדי לעורר ויברציות בעצמות הגולגולת באוויר ומתחת למים (ניסוי 2).

3.1. העדר שמיעת AC מתחת למים – חלק מהאספקטים של תכנון הניסוי מאשרים כי שמיעת AC לא הייתה מעורבת: האוזניים נאטמו בעזרת אטמים בעלי דירוג הפחתת רעש (NRR) של 30 Db, תעלות האוזן החיצוניות של המשתתפים היו מעל המים, בעוד שמקור הקול היה מתחת למים. מכיוון שקיים הבדל גדול בעכבות האקוסטיות של אוויר ומים, לחצי הקול שנגרמו על ידי ויברטור העצם במים יוחזרו בחלקם הגדול בחפיפה שלו עם האוויר, ולפיכך לא יועברו לאוויר למעלה. בנוסף, כאשר מצחם של המשתתפים נמצא בדיוק מעל פני המים וויברטור העצם נמצא עדיין בתוך המים (בבקרת האוויר), הספים היו אפילו גבוהים יותר בהשוואה למצב שבו גם ויברטור העצם וגם המצח היו שניהם שקועים במים, אך ללא מגע זה עם זה.

3.2. העדר שמיעת BC גרמית מתחת למים – כאשר ויברטור העצם נלחץ ישירות אל מצח הגולגולת בכוח של 5 N באוויר, העוצמות הנמוכות ביותר שבהן ניתן היה לזהות בבירור ויברציות גולגולת ב- inion היו בין 10 ל- 30 dB HL (תלוי בתדר). מצד שני, ערכי הסף של המשתתפים שהושגו כאשר גם המצח שלהם וגם ויברטור העצם היו שניהם שקועים במים, במרחק של 13 ס”מ זה מזה, היו בין 24 ל- 42 dB (תלוי בתדר) גבוהות יותר מאשר ערכי הסף שהושגו כאשר ויברטור העצם נלחץ ישירות למצח המשתתפים בכוח של 5 N באוויר (ניסוי 1). יש לציין כי במצב התת-מימי, המים שימשו כמתווך בין ויברטור העצם לגולגולת, והויברציות זוהו ב- inion רק ב- 1.0 kHz ורק בפלט המקסימאלי באותו תדר (65 עד 70 dB HL). לא זוהו כל ויברציות בתדרים האחרים, אפילו בעוצמות המקסימאליות הזמינות. עם זאת, כאשר ויברטור העצם נלחץ מתחת למים ישירות למצח הגולגולת (ללא תיווך מים) הויברציות זוהו באותם תדרים ועוצמות כמו אלו שהושגו כאשר ויברטור העצם הוצמד למצח באוויר.

איור 2: גרפים המציגים את ההבדלים  בעוצמות ה- dB בין האוויר למים שעוררו את ערכי הסף אצל משתתפים נורמאליים ועוררו ויברציות בעצמות הגולגולת ב-4 תדרי הגירוי. מכיוון שהעוצמות שהועברו לגולגולת מתחת למים ב- 0.5, 2.0, ו- 4.0 kHz אפילו בפלט המקסימאלי של האודיומטר לא גרמו לויברציות גולגולת, הפלט המקסימאלי שימש לחישוב הבדלי העוצמות עבור ויברציות הגולגולת, עם חץ הפונה מעלה, המסמן כי הבדל העוצמות בתדרים אלו היו גדולים אף יותר. ב- 1.0 kHz, העוצמה ששימשה בחישוב זה היא זו שעוררה ויברציות גולגולת.

בשני החלקים התת-מימיים של הניסויים (ערכי הסף של המשתתפים וויברציות הגולגולת), תנאי המבחן לקביעת ערכי הסף האנושיים והאומדן של ויברציות הגולגולת היבשה היו זהים: אותו כיור מים, אותו ויברטור עצם העטוף באותה כפפת גומי, טבילת המצח באותה פוזיציה, ויברטור העצם הנמצא במגע עם המים, ואותו מרחק (13 ס”מ) בין המצח לבין הויברטור השקוע במים. לפיכך, ניתן להשוות בין התוצאות של שני הניסויים הללו, וניתן לראות כי ערכי הסף של המשתתפים מתחת למים היו נמוכים בהרבה מאשר הגדרות ה- db HL הדרושות ליצירת ויברציות ב- inion של הגולגולת באוויר בזמן שמצח הגולגולת נמצא מתחת למים. עם זאת, ספי ה- BC של המשתתפים שמצחם נמצא מתחת למים, המתבטאים בהגדרות ה- dB HL של האודיומטר במצב BC שלו, היו בלתי ניתנים להשוואה ישירה עם אלו שנרשמו כאשר ויברטור העצם היה לחוץ (5 N) למצח באוויר. ממצא זה נובע מכך שהאודיומטר וויברטור העצם שניהם כוילו לצורך גירוי BC בזמן הצמדה לאתרי הראש (הזיז הפטמתי או המצח), ולא לשם יצירת שדה קול במים. העכבות המכאניות של המצח ושל המים הן שונות בתכלית. עם זאת, ניתן להתגבר על מגבלה זו בעזרת השוואה נוספת בין הבדלי הספים של האוויר והמים לבין הבדלי העוצמות של האוויר והמים הנדרשים כדי לעורר ויברציות בעצמות הגולגולת. אם נניח כי רק מנגנון BC גרמי היה מעורב בשמיעה תת-מימית, אז ההבדל בין רמות העוצמה באוויר בהשוואה לרמות מתחת למים בין ניסוי 1 (ערכי סף) לניסוי 2 (ויברציות) היה זהה. במילים אחרות, אם בשני הניסויים היה מעורב רק מנגנון BC גרמי בשמיעה תת-מימית, אז אותו הבדל (בין האוויר למים, ראה איור 2)  היה נרשם בניסויים 1 ו- 2. אך כפי שניתן לראות באיור 2, נרשם הבדל גדול ביותר בניסוי 2 (ויברציות גולגולת) מאשר בניסוי 1 (ערכי הסף של המשתתפים), דבר המצביע על מעורבות של מנגנון פיזיולוגי אחר בשני הניסויים. למעשה, ההבדל המדויק בנוגע לויברציות הגולגולת מתחת למים לא ניתן כלל לחישוב ישיר עבור 0.5, 2.0 ו- 4.0 kHz, מכיוון שלא זוהו כלל ויברציות בתדרים אלו על ה- inion של הגולגולת כאשר המצח היה שקוע במים, אפילו עם גירוי בפלט המקסימאלי של האודיומטר. ויברציות על הגולגולת מתחת למים זוהו רק ב- 1.0 kHz, ב- 65-70 dB HL. לפיכך, באיור 2, בתדרים האחרים שבהם לא זוהו ויברציות גולגולת, הפלט המקסימאלי של האודיומטר שימש לחישוב הבדלי העוצמה המוצגים בגרף העמודות. החץ הפונה מעלה מצביע על כך שהבדלי העוצמות הדרושים בכדי לעורר ויברציות גולגולת בתדרים אלו היו גדולים אף יותר. כפי שניתן לראות בבירור באיור 2, הבדלי העוצמות בין אלו שבאוויר לאלו שבמים הדרושים ליצירת ויברציות של עצמות הגולגולת היו גדולים בהרבה מאשר אלו הנדרשים לעוררות ערכי הסף של המשתתפים.

האפשרות כי מערכת ה- LDV הייתה בלתי רגישה דיה בכדי לזהות ויברציות עצם הנגרמות על ידי שדה הקול במים ב- 0.5, 2.0 ו- 4.0 kHz הופרכה בעזרת מספר ממצאים. בין היתר, ויברציות ב- 0 dB HL זוהו על ידי ה- LDV בתדרים אלו כאשר הוא מוקד ישירות על ויברטור העצם תחת תנאים אופטימאליים (ויברטור עצם בלתי טעון) לצורך הערכת הרגישות של הויברומטר (ראה שיטות, ניסוי 2, רגישות). בנוסף, ה- LDV הצליח לזהות ויברציות גולגולת ב- inion באוויר בתדרים אלו, רק כאשר הגירויים הועברו על ידי ויברטור העצם במגע ישיר תוך לחיצה אל המצח באוויר, בעזרת הגומייה. ויברציות גולגולת זוהו בנוסף על ידי ה- LDV על ה- inion של הגולגולת באוויר בתדרים אלו, כאשר הגולגולת הייתה בהטיה בתוך המים וויברטור העצם נלחץ במגע ישיר מתחת למים אל המצח. במצב זה, המים לא תיווכו בין שדה הקול במים לבין הרקמות הרכות המכסות את עצם המצח. בנוסף, רצפת הרעש במהלך כל מדידות ה –LDV הייתה בין 10 ל- 11 μm/sec, ו- SNR של לפחות 6 dB הוגדר כקריטריון לנוכחות ויברציות. מצד שני, המצב היחיד שבו ה- LDV לא זיהה ויברציות גולגולת ב- inion ובאזור הקודקוד ב- 0.5, 2.0 ו- 4.0 kHz אפילו בפלט המקסימאלי באוויר ב- SNR זה היה כאשר המים תיווכו בין ויברטור העצם למצח הגולגולת במרחק של 13 ס”מ. כאשר מים שימשו כמתווכים, הויברציות זוהו רק ב- 1.0 kHz, ורק בפלט המקסימאלי (65 ו- 70 dB HL). ממצאים אלו מצביעים על כך כי עוצמות שדה הקול הנגרמות על ידי ויברטור העצם במים ב- 0.5, 2.0 ו- 4.0 kHz (וב- 1.0 kHz בעוצמות מתחת 65-70 dB HL) היו בלתי מספיקות בכדי לעורר ויברציות בעצמות הגולגולת. ממצא זה, יחד עם העובדה כי המשתתפים היו מסוגלים לשמוע (ערכי סף) צלילים מתחת למים בעוצמות נמוכות מאלו המעוררות ויברציות גולגולת, מובילים למסקנה כי מנגנוני העברת קול אחרים (לדוגמא, BC לא-גרמי) ככל הנראה מעורבים בשמיעה תת-מימית בעוצמות גירוי גבוהות יותר באתרי ראש המכסים עצמות (מצח, inion).

3.3. BC לא-גרמי (STC) בשמיעה תת-מימית בעוצמות נמוכות – תוצאות המחקר הנוכחי, לפיכך, אינן תומכות במעורבות של AC או BC גרמי (לפחות לא בעוצמות קול נמוכות) בשמיעה תת-מימית. מכיוון ששדה הקול במים היה למעשה במגע ישיר עם העור והרקמות הרכות תחתיו (שרירים, רקמת שומן, רקמות חיבור וכדומה באזור המצח) המכסים את עצמות הגולגולת, ניתן להסיק כי BC לא-גרמי יכול להיחשב בתור מנגנון חלופי לשמיעה בתנאים כאלו, ללא עוררות של ויברציות גולגולת, כלומר, ללא BC גרמי. במנגנון זה, שדה הקול הנגרם במים יכול לעורר ויברציות ברקמות הרכות (STC), מכיוון שלמים ולכל אחת מהרקמות הרכות יש עכבות אקוסטיות דומות (המוגדרות בתור התוצר של הדחיסות של כל רקמה ומהירות הקול באותה רקמה; העכבה האקוסטית של מים = 1.52 x 106kg/m2sec ושל רקמה רכה טיפוסית = 1.62 x 106kg/m2sec). לפיכך, ויברציות תדירות אקוסטית ניתנות להעברה מהמים אל הרקמות הרכות של הגוף (בדומה לדימות אולטראסאונד אבחוני) ואל נוזלי האוזן הפנימית. כך, כתוצאה מהדמיון בעכבות האקוסטיות בין מים לבין הרקמות הרכות של הראש, גלי הלחץ של שדה הקול במים יעברו לרקמות הרכות ומשם לאוזן הפנימית (כלומר, גירוי סף נמוך באמצעות BC-STC לא-גרמי). בנוסף, כאשר עוצמת שדה הקול במים הולכת וגוברת כאשר היא מתחילה ברמות נמוכות ביותר, לדוגמא, במהלך קביעת ערכי סף, סף ה- BC (STC) הלא- גרמי יושג בעוצמה נמוכה יותר בהשוואה לסף ה- BC הגרמי. מצד שני, כאשר העכבות האקוסטיות של רקמות סמוכות הן שונות מאוד זו מזו, לדוגמא, עור או רקמות רכות בהשוואה לעצם (עכבה אקוסטית של עצם = 7.8 x 106kg/m2sec) רוב אנרגיית הויברציות (60-69%( תוחזר בחפיפה של המים והעצם ולא תועבר הלאה, ולא תגרום ויברציות גולגולת (BC גרמי) בעוצמות נמוכות. לפיכך, בשל ההבדלים הגדולים בעכבות האקוסטיות בין מים ועצם, שדה הקול במים ורקמות רכות בעוצמות נמוכות יוחזרו בעצמות ולא יגרמו לויברציות גולגולת, כך שספי ה- BC הגרמי יעלו. כך, יהיה זה בלתי סביר כי שדה הקול במים בעוצמות סף יהיה מסוגל לעורר ויברציות של עצמות הגולגולת. מצב זה דומה לממצא של העברת ויברציות קול מסביבה אווירית באוזן החיצונית לסביבת הנוזל באוזן הפנימית, שם אובדן ההעברה פוחת בזכות תפקודי התאמת העכבות של האוזן הפנימית (הממברנה הטימפאנית/אזור בסיס הארכוף ויחסי מנוף). בנוסף, הנוכחות של רקמות רכות המכסות את הגולגולת ונמצאות בתוכה למעשה מפחיתה את רמות הקול המגיעות לעצם בכ- 20 dB (הפחתה כזו נמצאה בנוסף כאשר העוצמה של ויברציות העצם נאמדה בעזרת LDV סינגל פוינט). מצב זה ככל הנראה נובע מההבדלים בעכבות האקוסטיות בין הרקמות הרכות לבין העצם תחתיהן, כך שגולגולת יבשה עשויה להוות מקור רגיש יותר למדידת ויברציות עצמות גולגולת אפשריות. אם לא ניתן לזהות ויברציות על גולגולת יבשה, ודאי שלא ניתן יהיה לזהות אותן על ראש שלם. לעומת זאת, הממצא כי המשתתפים שלנו (ראש אדם עם רקמה רכה) דיווחו על שמיעת סף בעוצמות נמוכות יותר מאלו הדרושות לגרימת ויברציות גולגולת, תומכת בהשערה כי ויברציות במים וברקמות הרכות שלא עוררו ויברציות בעצמות הגולגולת במרבית התדרים בכל זאת הועברו דרך BC (STC) לא-גרמי אל האוזן הפנימית.

תמיכה נוספת במנגנון BC (STC) לא-גרמי נובעת ממחקרים עדכניים המראים כי תחושות שמע יכולות להתעורר כאשר ויברטור העצם מופעל על מים או ג’ל על העור, ללא מגע אמיתי או כוח הצמדה, בדומה למצב של שמיעה תת-מימית. בדומה לכך, הוצע כי חלק עיקרי של נתיב ההעברה של צלילים הנעים במים אל האוזן הפנימית של דולפינים ויונקים ימיים אחרים, הנמצאים לגמרי מתחת למים, הוא באמצעות נתיב הולכת רקמות רכות. אצל דולפינים, נתיב זה הוא ערוץ מלא בשומן הממוקם בלסת.

מנגנון הרקמה הרכה הלא-גרמי לשמיעה תת-מימית עשוי בנוסף להסביר את יכולת השמיעה אצל עוברים בני 20 שבועות. העובר מוקף כולו במי שפיר, עם גולגולת רכה ותפרים רחבים יותר בין עצמות הגולגולת, תנאים שבהם ויברציות גולגולת ממשיות (BC גרמי) אינן סבירות. ה- BC (STC) הלא-גרמי, אם כך, ממלא כנראה תפקיד מרכזי בשמיעה בסביבת נוזל ברמות סף.

4. סיכום

נראה כי שמיעה תת-מימית בעוצמות קול נמוכות מתקיימת בעזרת תיווך של מנגנון BC (STC) לא-גרמי. בעוצמות גבוהות יותר, ככל הנראה מתרחש חילוף למנגנון BC גרמי המערב ויברציות עצמות גולגולת ממשיות.

ניגוד אינטרסים

המחברים מצהירים כי לא קיים כל ניגוד אינטרסים הנוגע לפרסום מאמר זה.