תמצית

בעבודה זו אתאר את ההתקדמות באנליזה ההתנהגותית במחקר נוירו אתולוגיה של שירת ציפורים.

בחלק הראשון של העבודה אציג מחקרים בשיטות קלסיות המשלבים תצפית של התנהגות השירה וניתוח סונוגרמות של השירים, המדגימים שהציפור נולדת עם יכולת שירה בסיסית, אשר עד לגיל הבגרות המינית מתפתחת בתהליך למידה לשירה המורכבת וההרמונית המאפיינת שירת בוגר. בזכות ההתקדמות ביכולות המחשוב באחסון ועיבוד נתונים, כיום ניתן לדגום מסות של שירי ציפורים לאורך זמן, ועל ידי אנליזת הנתונים ופירוקם לפי מדדים שונים, ניתן לאפיין  את התפתחות הלמידה של שירת הציפורים בסקאלות זמן רבות ולהסיק על השפעות מגירויים שונים.

החלק השני של העבודה יעסוק בניתוח התנהגות השירה (לימוד ותחזוקת שיר) מבחינת הפעילות העצבית במוח. לשם כך אציג את המבנה הנוירו-אנטומי של מוח הציפור, מסלולי שירה קדמי ואחורי, ביטוי גנטי והשפעת הורמונים על פעולות עצביות.  אציג מחקרים ברמה תאית ומערכתית בשיטות אלקטרו-פיזיולוגיה המדגימים את פעילות הנוירונים במוח בזמן למידת השיר ותחזוקתו (נוירו גנזה, נוירוני מראה, Efference copy). אסביר שיטות תהודה מגנטית פונקציונאלית להדמיית שינויים במבנים במוח, ואציג מחקר הקושר השפעות סביבתיות לתגובות שמיעתיות במוח.

אסכם ואנסה להמחיש שמהמחקרים ההתנהגותיים בשילוב עם התובנות לגבי פעילות מערכת העצבים במוח בנושא שירת הציפורים, ניתן להשליך לגבי תפקוד מוח האדם בכדי למצוא דרכי טיפול, למשל בבעיות הקשורות לדיבור או בבעיות הקשורות למערכת העצבים.

 מבוא

התנהגות שירת הציפורים היא תוצאה של פעילות משולבת ומורכבת של מאות מיליוני נוירונים ותאי שריר המושפעים מגירויים פנימיים וחיצוניים. נוירו אתולוגיה של שירת הציפורים הינה תחום בחקר מדעי המוח, הכולל מגוון רחב של רמות מחקר החל מהרמה המולקולארית המסבירה כיצד מולקולות מתפקדות ומקשרות בין נוירונים, לרמה התאית המתמקדת בסוגי נוירונים שונים האחראים לפעולות שונות למשל קובעים אלו גנים יופעלו או יושתקו, דרך הרמה המערכתית (בין תאית) בה מערך נוירונים יוצר מעגל (מורכב) לביצוע פעולה (היוצרות קשרים בין הנוירונים), למשל, עיבוד מידע תחושתי, לימוד התפתחותי, ויצירת תבנית במוח, ועד לחקירה ברמת התנהגות בו מערכות עצביות עובדות יחד ליצירת התנהגות משולבת. (ברנע, 2004, עמ’ 25-26, 38)

שירת הציפורים מאפיינת זכרים, השרים כדי למשוך נקבות ולהרתיע זכרים אחרים, מאחר ואיכות השירה מצביעה על כושר גופני והמצב הבריאותי של מבצע השיר. היא ייחודית נוחה ואטרקטיבית לניתוח התנהגותי מאחר וזו התנהגות מובנית בציפורים בוגרות, החוזרת על עצמה עם רמה גבוהה של סטריאוטיפיות (מאופיינת בביצוע ההתנהגות שוב ושוב). לכן, קל יחסית לאתר ולאפיין את מבנה השיר ורכיביו (תווים, הברות, מוטיבים וביטויים) ולהשוות שיר עם ביצועים שונים, להעריך את מידת הדמיון בין שירים, ועל ידי כך, לייחס התנהגות של שירה לאירועים עצביים ובכך להבהיר מנגנונים עצביים בסיסיים ולהסביר את ההתנהגות מתוך מבנים, תהליכים ושינויים החלים במוח ובמערכת העצבים. (ברנע, 2004, עמ’ 38, 116).

נוירו אתולגיה של שירת הציפורים נעזרת בכלים לייצוג וניתוח של קול, הסונוגרמה המתארת את השינויים בגובה הצליל (תדר) עם הזמן ומספקת מודל תיאורי של התנהגות השירה. (1954, Thorpe). הצלחת המחקר בתחום הנוירו אתולוגיה תלוי בזמינות של תיאור מפורט ואמין של התנהגות, המושג באמצעות שילוב של: עריכת הניסוי כך שיציג תהליך התנהגותי באופן ברור (ושיהיה ניתן לחזור על הניסוי), טכנולוגיות איסוף ואחסון כמות גדולה של נתונים, ושימוש בכלים כמותיים לתיאור מפורט וסיווג של ההתנהגות.  בעשורים האחרונים עם התפתחות יכולים המחשוב עיבוד ואחסון הנתונים, פותחו גישות לסיווג אוטומטי והשוואה של צלילים המאפשרות לחקור את המבנה העדין של מיליוני צלילים שהופקו במהלך למידת השירה ועל פני  סקאלות  זמן מרובים: שעות היום, עונות השנה וברמת האוכלוסייה מעקב על פני דורות ליצירת תרבות.  נוסף על כך, ב-20 השנים האחרונות חלה התקדמות מהירה בהבנת התהליכים העצביים ומולקולאריים המעורבים בשירת ציפורים בזכות טכנולוגיות הדמית פעילות מוחית כגון רישום אלקטרופיזיולוגיה וטכניקות הדמיה לא פולשנית וללא קרינה מייננת, (fMRI, DTI) המאפשרים ללמוד דינאמיקה של התנהגות במספר רמות (מולקולארית, תאית ומערכתית) על ידי הדגמת  השינויים ההתפתחותיים במוח בקישוריות ובתגובות שמיעתיות. (2011, Lipkind & Tchernichovski)

בחלק הראשון של העבודה אציג מחקרים שבוצעו בטכניקות הקלסיות המסיקים שציפורי שיר לא נולדות עם היכולת לשיר ‏שירים מורכבים, אלא עם היכולת ללמוד לשיר אותם. בגישה הקלסית קל יחסית לדגום למידת דפוסי שיר, אולם קשה יותר ללכוד את התהליך ההתנהגותי של התפתחות למידת שיר. לפיכך, אציג שכלול של השיטות הקלסיות, (גישת מסגרת מושגית ואימון שירה כשיעד הלמידה משתנה) שמטרתן לנסות לדגום להבין ולאפיין את ההתנהגות וההתפתחות לאורך תקופת הלמידה של שירת הציפורים, על פני מספר סקאלות של זמן.

במקביל להופעת הממצאים ההתנהגותיים, חוקרים החלו לחפש את המסלולים העצביים החושיים וסנסומוטוריים  המתווכים את למידת השיר והתאמתו לתבנית שירת בוגר. בחלק השני של העבודה ארחיב ואסביר על מערכת השיר במוח הציפור, מסלולי שירה קדמי ואחורי, וגורמים המשפיעים על פעולות עצביות הקשורות למסלולי השירה.  אדגים במחקרים  שנערכו בשיטות של אלקטרו-פיזיולוגיה המסבירים את מערכת הלמידה של שירת הציפורים ברמה התאית ומערכתית על ידי  דגימת פעילות הנוירונים במוח בזמן למידת השיר ותחזוקתו (תהליכי נוירו גנזה, פעילות של נוירוני מראה, Efference copy). אציג כיצד שיטות הדמיה בתהודה מגנטית פונקציונאלית (ודיפוזיונית) יכולים להשלים את התמונה לגבי התהליכים ההתנהגותיים ומבנים במוח, לשם כך אציג מחקר הקושר השפעות סביבתיות לתגובות שמיעתיות במוח.

מאחר וגם האדם והן הציפור הן חיות חברתיות בעלי יכולות ווקאליות, אסכם ואדון בשאלה האם מודלים של למידה מוטורית של שיר על ידי ציפור יכולה להיות שימושית למשל בפיתוח מודלים לבני האדם ללימוד דיבור, או האם הניתן לנצל את הידע לגבי קיום  נוירו גנזה ונוירוני מראה, לטיפול למשל בפגיעות או מחלות של מערכת העצבים האנושית.

תוכן
א. מבוא – 4
א. התפתחות שירת הציפורים ברמת ההתנהגות – 5
1. מחקרים בשיטות הקלסיות על תהליך למידת השירה – 5
מ”תת שירה” ל”שירת בוגר” – 6
שירה ייחודית למין – 6
2. שכלול השיטות הקלסיות לכימות תהליך למידת השירה – 6
קשיים בכימות שלב למידת השיר בשיטות הקלסיות – 6
שכלול השיטות הקלסיות – 7
מסגרת מושגית לתיאור תהליך לימוד השירה – 7
אימון כשיעד הלמידה משתנה – 8
התפתחות שיר על פני דורות : אבולוציה של תרבות שירה – 8
ב. מחקרי התפתחות שירת הציפורים ברמה התאית והמערכתית – 9
1. נוירו אנטומיה – 9
2. ביטוי גנטי ופעילות עצבית במוח בהתאם להתנהגות השירה – 10
הכוונה מינית וביטוי גנים – 10
מוח זכר ומוח נקבה – 10
הורמון מלטונין –  10
3. חקר פעילות עצבית בשירת הציפורים – 11
נוירו גנזה של מערכת השיר בשירת בוגרים – 11
נוירוני מראה המעורבים בתהליך הלמידה – 11
הנחיה לשינויים ווקאליים על ידי משוב בזמן אמת ומודל Copy Efference לתיקון שגיאות – 11
4. מחקרים התנהגותיים של התפתחות שיר עם הדמיה מוחית – 12
השפעת סביבה חברתית על תגובה שמיעתית וווקאלית – 12
ג. סיכום – 13
ד. ביבליוגרפיה – 13