Background and rational for the study of learning and behavior סיכום

רקע ונימוקים לחקר הלמידה וההתנהגות

הבנת ההתנהגות מאז ומתמיד עניינה את בני האדם. איכות חיינו תלויה בפעולות שלנו ושל אחרים, וכל ניסיון להבין את ההתנהגות חייב להתחשב במה שאנו לומדים וכיצד אנו לומדים. אספקטים רבים בהתנהגותם של בני אדם ובעלי חיים נובעים מהלמידה. אנו לומדים פעולות מגוונות, כמו קריאה וכתיבה, רכיבה על אופניים ושחייה, מתי להירגע ומתי להיות דרוכים, איזה מזון בריא לנו ואיזה מזון יגרום לנו לחלות, ואת הפעולות הכרוכות באינטראקציות חברתיות אפקטיביות. החיים מלאים בפעילויות והתנסויות המושפעות מהלמידה.

למידה הינה תהליך ביולוגי המאפשר לנו לשרוד ומשפר את רווחתנו. הישרדות בדרך כלל מתפרשת בתור פונקציות ביולוגיות כגון נשימה, עיכול ועמידות בפני מחלות. המערכות הפיזיולוגיות התפתחו עבור מטרות אלו. עם זאת, עבור מינים רבים הפיזיולוגיה אינה מקיפה את כל הפונקציות האדפטיביות הדרושות לקיום מוצלח, והלמידה ממלאת תפקיד קריטי בשיפור הסתגלותם של אורגניזמים לסביבתם. לפעמים, פירוש הדבר למידת תגובות חדשות, ובמקרים אחרים הלמידה משפרת את תפקוד המערכות הפיזיולוגיות בכדי להשיג פונקציות ביולוגיות כמו נשימה ורבייה.

בעלי חיים ובני אדם חייבים ללמוד כיצד למצוא מקורות מזון חדשים כאשר המקורות הקיימים מתכלים או בעת מעבר לסביבה חדשה, או למצוא מקום מקלט חדש כאשר ביתם נהרס מסיבות שונות. מטלות אלו דורשות תגובות מוטוריות, לצד היכולת לחזות אירועים בסביבה, כמו זמינות של מזון. כל אלו מערבים למידה. בעלי חיים לומדים לאתר מקור מים חדש כאשר המקור הקודם מתייבש, וכיצד לצפות סכנות. התאמות אלו הינן חשובות באותה מידה כמו תהליכים ביולוגיים כמו נשימה ועיכול.

למידה בדרך כלל נתפסת כרכישת התנהגות חדשה. אכן, אנו לומדים תגובות חדשות כאשר אנו לומדים לקרוא, לרכב על אופניים או לנגן. עם זאת, הלמידה כוללת גם הפחתה או אובדן של תגובות קיימות. ילדים לומדים שאסור לחצות את הכביש באור אדום, לא לקחת אוכל מצלחת של מישהו אחר, ולשמור על שקט כאשר מישהו אחר ישן. הלמידה כיצד לעכב תגובות הינה חשובה באותה מידה כמו הלמידה כיצד לבצע תגובות, וייתכן שאף חשובה יותר.

בדרך כלל, למידה נתפסת ככזו הדורשת הכשרה מיוחדת – כמו הלמידה המתרחשת בבתי ספר, לדוגמא. פתרון בעיות מתמטיות או ביצוע תרגילי ספורט דורשים הדרכה מיוחדת ותרגול רב. עם זאת, אנו לומדים בנוסף דברים שונים, ללא צורך במורה או מאמן, במהלך אינטראקציות שגרתיות בסביבתנו. ילדים לומדים כיצד לפתוח דלת או חלון, כיצד לענות לטלפון, להימנע מתנור חם, ומתי להתכופף כדי להתחמק מכדור בייסבול תועה. סטודנטים לומדים כיצד להתמצא בקמפוס, מאיזה מזון עדיף להימנע בקפיטריה, ומתי השותף לחדר יוצא לבלות בלילה, והכול ללא צורך בהדרכה מיוחדת.

מאמר זה מתאר את העקרונות הבסיסיים של חקר הלמידה וההתנהגות, את הלמידה של מערכות יחסים פשוטות בין אירועים בסביבה, למידה של מוטוריקה פשוטה, ולמידת תגובות רגשיות לגירויים. צורות למידה אלו נבחנות בניסויים המערבים תהליכי התניה או “אימון” מגוונים. עם זאת, צורות למידה אלו מתרחשות אצל בני אדם ובעלי חיים ללא הדרכה או לימוד מאורגנים או מפורשים.

מרבית המחקרים המצוינים כאן שייכים למסורת הביהביוריסטית של הפסיכולוגיה, המדגישה ניתוח של התנהגויות במונחים של גירויים והשלכות. רפלקטיביות מודעת והנמקה מודעת אינן נכללות בניתוח שלנו. אנו מתארים למידה תהליכית (פרוצדוראלית) אוטומטית שאינה דורשת מודעות, להבדיל מלמידה דקלרטיבית.

למרות העניין הטבעי בהתנהגות המושפעת מרפלקטיביות מודעת, פסיכולוגים ונוירולוגים כאחד משוכנעים כי רוב הפעולות שלנו מתרחשות באופן בלתי מודע. יכולת החשיבה המודעת הינה מוגבלת ביותר. בשל כך, אנשים מתקשים לנהוג ולדבר בטלפון בו-זמנית, אך מסוגלים לדבר וללכת באותו זמן מכיוון שהליכה היא פעילות אוטומטית שאינה דורשות מודעות. בשל יכולת מוגבלת זו, אנו עושים ולומדים דברים רבים ללא מודעות. איגלמן ציין כי ” קיימת תהום פעורה בין מה שהמוח יודע לבין הדברים הנגישים לו”. ווגנר הגיע למסקנה דומה בספרו “אשליית הרצון המודע”. המחקרים העוסקים בלמידה תהליכית אוטומטית מציעים מידע רב לגבי אספקטים חשובים בהתנהגותנו שלרוב אינם זוכים לתשומת לב מספקת.

הפרקים הבאים יתארו את האופן שבו תכונות סביבתיות מפעילות את התנהגותנו, בין אם אנו רוצים בכך או לא. תחום זה מבוסס הפסיכולוגיה ההתנהגותית (ביהביוריסטית). תחום זה נדחק לשוליים בסוף המאה ה- 20 על ידי “המהפכה הקוגניטיבית”. עם זאת, מהפכה זו לא שינתה את השינויים בטעם אותם ילדים לומדים כאשר הם עוברים כימותרפיה, לא הפחיתה את ההזדקקות של נרקומנים כאשר הם רואים את חבריהם צורכים סמים, ולא עצרה את הכלב המטאפורי של פאבלוב מלהזיל ריר כאשר מוגש לו מזון. צמיחתו של מדע הקוגניציה לא התרחשה על חשבון תופעות הלמידה הבסיסיות בהן אנו מתמקדים. צמיחה זו נבעה מהרחבת מדע הפסיכולוגיה לתחומים כמו קשב, פתרון בעיות, וייצוג ידע. למרות החשיבות של נושאים אלו, הם לא פתרו את השאלה כיצד נלמדים הרגלים טובים או רעים, וכיצד ניתן לשנות פחדים או רגשות משתקים. נושאים אלו נמצאים בלב החקר של הלמידה וההתנהגות.

תהליכים התנהגותיים בסיסיים נותרו חשובים גם לאור הידע הגדל בתחומים פסיכולוגיים אחרים. למעשה, קיים עניין מחודש כיום במנגנונים התנהגותיים בסיסיים, הנובע מההבנה לגבי תפקידה המוגבל של התודעה בהתנהגות, וההכרה בכך שחיי היום-יום שלנו מערבים תגובות קבועות רבות. איננו חושבים על האופן שבו אנו מצחצחים שיניים, מתנגבים לאחר מקלחת, מתלבשים או לועסים מזון. כל אלו הן תגובות נלמדות. מודלים התנהגותיים של התניה ולמידה חשובים בנוסף להבנת בעיות כמו פחדים, פוביות והתמכרות לסמים. ווירס וסטייסי מציינים כי “הבעיה אינה כי מכורים לסמים אינם מבינים כי החסרונות של השימוש עולים על היתרונות, אלא כי הם מתקשים לגבור על הדחפים האוטומטיים שלהם להשתמש בחומר הממכר”. ספר זה מתמקד באופן שבו דחפים אלו נלמדים.

שורשים היסטוריים

התיאוריה של הלמידה מנוסחת לראשונה בפילוסופיה של רנה דקארט (איור 1.1). לפני דקארט, התפיסה המקובלת הייתה כי ההתנהגות נקבעת לחלוטין על ידי כוונה מודעת ורצון חופשי. פעולות האדם לא נחשבו כאוטומטיות או ככאלו הנקבעות על ידי חוקי טבע מכאניים. מעשיו של האדם נתפסו כתוצר של רצונו או כוונותיו. דקארט התנגד לתפיסה זו והכיר בכך שאנשים פועלים לעתים קרובות בצורה אוטומטית כתגובה לגירויים. עם זאת, הוא לא נטש את רעיון הרצון החופשי ושליטה מודעת. לפיכך, הוא ניסח השקפה דואליסטית לגבי התנהגות האדם הידועה בתור דואליזם קרטזיאני.

לפי השקפה זו, התנהגות האדם מתחלקת לשניים: רצונית ולא-רצונית. התנהגות לא-רצונית כוללת תגובות אוטומטיות לגירוי חיצוני, ומתווכת על ידי מנגנון המכונה רפלקס. התנהגות רצונית אינה דורשת גירוי חיצוני ומתרחשת כתוצאה מכוונתו המודעת של האדם לפעול באותו אופן.

איור 1.2 מציג פירוט של השקפתו של דקארט. ראשית, נבחן את ההתנהגות הלא-רצונית, או רפלקסיבית. איברי החישה של האדם מזהים גירוי בסביבתו. המידע החושי מועבר למוח באמצעות העצבים. אופן הפעולה נשלח מהמוח דרך העצבים אל השרירים, היוצרים את התגובה הלא-רצונית. כך, הקלט החושי מתבטא, ברפלקס (reflect, חזרה או השתקפות), בפלט התגובה.

ראוי להדגיש מספר אספקטים של מערכת זו. ההנחה היא כי גירויים בסביבה החיצונית אחראיים לכל ההתנהגות הלא-רצונית. הגירוי מביא לתגובה באמצעות מעגל עצבי הכולל את המוח. עם זאת, דקארט הניח כי מדובר במערך אחד בלבד של עצבים. לפי דקארט, אותם עצבים מעבירים את המידע מהחושים למוח ומהמוח אל השרירים, ומעגל זה מאפשר תגובות מהירות לגירויים חיצוניים – כמו לדוגמא הזזה מהירה של היד מתנור לוהט.

לפי דקארט, רק המנגנון הלא-רצוני מתקיים אצל בעלי חיים אחרים, מלבד בני אדם. כלומר, ההתנהגות של בעלי חיים מתרחשת כתגובה רפלקסיבית לגירוי חיצוני. לפיכך, לבעלי חיים אין רצון חופשי ואינם מסוגלים לבצע פעולות רצוניות ומודעות. דקארט האמין כי רצון חופשי והתנהגות רצונית הן תכונות הייחודיות לבני אדם, הקיימות, לפי האמונה דאז, מכיוון שרק לבני אדם יש נפש או נשמה.

ההנחה הייתה כי הנפש (mind) הינה ישות לא-פיזית. דקארט האמין כי הנפש מחוברת לגוף הפיזי דרך בלוטת האצטרובל. בזכות חיבור זה, המוח הינו מודע ומסוגל לפקח על ההתנהגות הלא-רצונית. מנגנון זה מאפשר בנוסף לנפש ליזום תגובות רצוניות. מכיוון שהתנהגות רצונית מתחילה בנפש, היא אינה אוטומטית ויכולה להתרחש ללא תלות בגירויים חיצוניים.

דואליזם הנפש-גוף של דקארט הניב שתי מסורות אינטלקטואליות: מנטאליזם ורפלקסולוגיה. המנטאליזם עוסק בתכנים ובדרכי הפעולה של הנפש. הרפלקסולוגיה עוסקת במנגנוני ההתנהגות הרפלקסיבית. שתי מסורות אלו יוצרות את הבסיס של החקר המודרני של הלמידה.

איור 1.2: דיאגראמה של הדואליזם הקרטזיאני.

התפתחויות היסטוריות בחקר הנפש

פילוסופים העוסקים בתחום הנפש הגו בשאלות הנוגעות לתכולת הנפש ואופן פעולתה. הגות זו מהווה את הבסיס של הפסיכולוגיה הקוגניטיבית של ימינו. מכיוון שדקארט סבר כי הנפש מחוברת למוח דרך בלוטת האצטרובל, הוא האמין כי חלק מרכיבי הנפש מגיעים מחוויות חושיות. עם זאת, הוא סבר בנוסף כי הנפש מכילה רעיונות מולדים הקיימים אצל כל בני האדם, במנותק מהניסיון האישי. לדוגמא, הוא האמין כי  קונספטים כמו אלוהים, העצמי, ועקרונות גיאומטריים מסוימים (כמו העובדה כי המרחק הקצר ביותר בין שתי נקודות הוא קו ישר), הינם מולדים. גישה זו נקראת נייטיביזם.

פילוסופים מסוימים חלקו על גישה זו. בפרט, ג’ון לוק טען כי כל הרעיונות בהם מחזיקים בני אדם נרכשים מחוויות לאחר הלידה. לוק האמין כי בני אדם נולדים ללא קונספציות מולדות לגבי העולם. לפי לוק, הנפש מתחילה כדף חלק (טאבולה ראסה) המתמלאת ברעיונות ומידע במשך החיים. גישה זו נקראת אמפיריציזם, והיא התקבלה אצל  קבוצה של פילוסופים בריטים בין המאות ה- 17 וה -18 הנקראים אמפיריציסטים בריטיים.

הנייטיביסטים והאמפיריציסטים חלקו זה על זה לא רק לגבי תכולת הנפש אלא גם לגבי אופן פעולתה. דקארט האמין כי הנפש פועלת באופן בלתי צפוי ובלתי מאורגן, ואינה מצייתת לחוקים ברורים וברי-זיהוי. אחד הראשונים שחלקו על תפיסה זו היה ג’ון הובס, שקיבל את ההבחנה בין התנהגות רצונית ולא-רצונית ואת הרעיון כי ההתנהגות הרצונית נשלטת על ידי הנפש. עם זאת, הוא האמין כי הנפש פועלת באופן צפוי ועל סמך חוקים, בדומה לרפלקס. הובס טען כי ההתנהגות הרצונית נשלטת על ידי עיקרון ההדוניזם. לפי עיקרון זה, אנשים פועלים מתוך שאיפה להנאה והימנעות מכאב. הובס לא העניק חשיבות לשאלה האם הרצון בהנאה וההימנעות מכאב הינם רצויים או מוצדקים, אלא ראה בעיקרון זה כעובדת חיים. כפי שנראה בהמשך, תפיסה זו עדיין קיימת בימינו.

האמפיריציסטים הבריטיים הדגישו רעיון נוסף הנוגע לאופן הפעולה של הנפש, הנקרא אסוציאציה. אם כל הרעיונות נובעים מחוויות חושיות, כיצד ההתנסות בצבעים, צורות, ריחות וצלילים מאפשרת לנו לגבש רעיונות מורכבים יותר? אם, לדוגמא, אדם שומע את המילה “מכונית”, הוא מקבל רושם לגבי המראה שלה, אופן פעולתה, והתחושה של ישיבה בתוכה. כיצד רעיונות אלו מתגבשים רק בזכות הצלילים של האותיות מ’, כ’, ו’, נ’, י’, ו- ת’? לפי האמפיריציסטים, תחושות פשוטות מתגבשות לרעיונות מורכבים בעזרת אסוציאציות. מכיוון שהאדם שמע בעבר את המילה “מכונית” כאשר הוא ראה מכונית, נהג באחת, או שהה בה, נוצר קשר או אסוציאציה בין המילה “מכונית” לבין תכונות אחרות שלה. לאחר התבססות האסוציאציה, המילה “מכונית” מפעילה זיכרונות לגבי אספקטים אחרים של מכוניות אותם האדם חווה. האמפריציסטים ראו באסוציאציות כאבני הבניין של הפעילות המנטאלית, והשקיעו מאמץ רב בזיהוי הכללים של האסוציאציות.

כללי האסוציאציות: האמפיריציסטים קיבלו שני מערכי כללים לביסוס אסוציאציות, מערך ראשי ומערך משני. הכללים הראשיים נוסחו לראשונה על ידי אריסטו, שהציע 3 עקרונות לביסוס אסוציאציות: 1) סמיכות (contiguity), 2) דמיון (similarity), ו- 3) ניגוד (contrast). עיקרון הסמיכות הינו הבולט ביותר בחקר האסוציאציות ומוסיף למלא תפקיד מרכזי במחקרים בימינו. לפי עיקרון זה, אם שני אירועים מתרחשים בסמוך לזה באופן חוזר ונשנה במרחב או בזמן, תיווצר אסוציאציה ביניהם. לדוגמא, אם האדם נתקל שוב ושוב בריח של רוטב עגבניות יחד עם ספגטי, הריח לבדו יגרום לאדם להיזכר בספגטי. עיקרון הדמיון ועיקרון הניגוד אומרים כי האסוציאציה תיווצר בין שני דברים אם הם דומים מבחינה מסוימת (שניהם אדומים, לדוגמא), או כוללים תכונות מנוגדות כלשהן (אחד גבוה מאוד בעוד שהשני נמוך). מחקרים מודרניים אישרו כי דמיון אכן מהווה בסיס ליצירת אסוציאציות. עם זאת, אין ראיות עדכניות לכך שניגוד גורם ליצירת אסוציאציות בין שני גירויים השונים זה מזה.

חוקי האסוציאציות המשניים נוסחו על ידי מספר אמפיריציסטים, ביניהם תומאס בראון, שטען כי האסוציאציה בין שני גירויים תלויה באינטנסיביות שלהם ובתדירות של הופעתם יחד. בנוסף, האסוציאציה נחשבה כתלויה במספר האסוציאציות האחרות בהם מעורב כל אירוע והדמיון של אסוציאציות קודמות אלו לזו הנוצרת כעת.

האמפיריציסטים הבריטיים דנו בכללים אלו מבלי לערוך ניסויים בכדי לבדוק את תקפותם, או לבדוק את הנסיבות בהן כלל אחד חשוב יותר מאחר. החקר האמפירי של מנגנוני האסוציאציה החל רק במאה ה- 19, אצל הפסיכולוג הגרמני הרמן אבינגהאוס.

כחלק ממחקרו, אבינגהאוס הגה את ההברות חסרות המשמעות. הברות אלו כללו שילוב של 3 אותיות, ללא כל משמעות העשויה להשפיע על התגובה אליהן. אבינגהאוס בחן את יכולתו לזכור הברות אלו תחת תנאים שונים, ובכך לענות על שאלות כמו האופן שבו תרגול משפר את עוצמת האסוציאציה, האם הברות הקרובות זו לזו ברשימה יצרו אסוציאציה חזקה יותר בהשוואה להברות מרוחקות, והאם הברה יוצרת אסוציאציה חזקה יותר עם ההברה הבאה ברשימה (אסוציאציה קדמית) מאשר עם הקודמת לה (אסוציאציה אחורית). אבינגהאוס ושאר האמפיריציסטים השפיעו רבות על החקר המודרני של הלמידה וההתנהגות.

התפתחויות היסטוריות בחקר הרפלקסים

רעיון הרפלקס של דקארט עדיין מהווה חלק חשוב מתיאוריית ההתנהגות. עם זאת, דקארט טעה לגבי הפרטים המרכיבים את פעולת הרפלקס. הוא האמין כי המסרים העוברים מהחושים למוח ומסרים מוטוריים מהמוח לשרירים נעים דרך אותם עצבים. הוא סבר כי העצבים הם מעין צינורות חלולים, וכי ההעברה העצבית מערבת תנועה של גזים המכונים “רוח חייתית” (animal spirits). רוחות אלו, המגיעות מבלוטת האצטרובל, זורמות דרך הצינורות העצביים וגורמות לשרירים לייצר תנועה. דקארט האמין כי כל התנועות הרפלקסיביות הן מולדות ומקובעות על ידי המערכת העצבית. מאז דקארט, רעיונות אלו לגבי הרפלקסים הופרכו.

צ’ארלס בל ופרנסואה מאגנדי הראו כי ההעברה של מידע חושי אל מערכת העצבים וההעברה של מידע מוטורי מהעצבים אל השרירים מערבות עצבים שונים. אם נקטע עצב חישה, בעל החיים עדיין מסוגל לבצע תנועות שריר; אם נקטע עצב מוטורי, בעל החיים עדיין מסוגל לעבד מידע חושי.

הרעיון של “רוח חייתית” הופרך גם הוא. ג’ון סוואמרדאם הראה כי עוררות מכאנית של עצבים הינה מספיקה בכדי לייצר התכווצות שרירים, באופן המייתר את רעיון הרוח החייתית. פרנסיס גליסון הראה בנוסף כי נפח השריר אינו גדל כאשר הוא מכווץ, ובכך הוכיח כי לא מתקיימת כניסה של גז לתוך השריר הגורמת לתנועה מוטורית, כפי שסבר דקארט.

דקארט, ופילוסופים אחרים, האמינו כי הרפלקסים אחראיים רק לתגובות פשוטות ביותר לגירויים. הם האמינו כי האנרגיה של הגירוי מתורגמת ישירות לאנרגיה של התגובה, מהקלט החושי לפלט תגובתי. ככל שהגירוי אינטנסיבי יותר, כך התגובה תהיה עזה יותר. לדוגמא, כאשר אדם נוגע בתנור, ככל שהתנור חם יותר כך הזזת היד ממנו תהיה מהירה יותר. עם זאת, חלק מהרפלקסים הם הרבה יותר מתוחכמים מכך.

התהליכים הפיזיולוגיים האחראיים להתנהגות הרפלקסיבית נחקרו לעומק במאה ה- 19, בעיקר על ידי סצ’נוב ופאבלוב. סצ’נוב (איור 1.3) טען כי לא בכל המקרים הגירוי מעורר תגובה רפלקסיבית באופן ישיר. במקרים מסוימים, הגירוי משחרר תגובה מאינהיביציה (עיכוב), ומידת התגובה לא תהיה תלויה באינטנסיביות של הגירוי המאתחל. רעיון פשוט זה הוביל לחשיבה חדשה לגבי האופן שבו רפלקסים מסבירים התנהגויות מורכבות.

אם עוצמת התגובה אינה תלויה באינטנסיביות של הגירוי, אזי גירוי חלש ביותר יכול לעורר תגובה גדולה. חתיכה קטנה של אבק הנכנסת לאף, לדוגמא, יכולה לגרום להתעטשות קולנית. על בסיס רעיון זה, סצ’נוב פיתח מודל רפלקסיבי של התנהגות רצונית, לפיו פעולות או מחשבות המתעוררות ללא נוכחות של גירוי מזוהה הן למעשה תגובות רפלקסיביות. לפי ס’צנוב, התנהגויות ומחשבות רצוניות מתעוררות על ידי גירויים חלשים וסמויים.

רעיונותיו של סצ’נוב הרחיבו את השימוש במנגנונים רפלקסיביים בכדי להסביר מגוון אספקטים של ההתנהגות. עם זאת, רעיונותיו היוו למעשה אקסטרפולציה פילוסופית מהתוצאות המחקריות הממשיות אותן השיג. בנוסף, סצ’נוב לא עסק בשאלה כיצד הרפלקסים מעורבים בעובדה שהתנהגותם של אורגניזמים אינה מקובעת במשך חייהם, אלא נתונה לשינויים הנגרמים מהתנסויות. לפי תפיסתו של דקארט ובני זמנו, יש לצפות כי גירוי נתון יגרום לתגובה זהה לכל אורך חייו של האורגניזם. הדבר אמנם נכון במקרים מסוימים, אך קיימות דוגמאות רבות שבהן התגובה לגירוי משתנה בהתאם לחוויות.

פאבלוב הוכיח, באמצעות ניסויים, כי לא כל הרפלקסים הם מולדים, וכי הם יכולים להיווצר באמצעות אסוציאציות. לפיכך ניתן להשוות בין תפקידו של פאבלוב בחקר הרפלקסים לזה של אבינגהאוס בחקר הנפש. שניהם עסקו בניסוח כללי אסוציאציות דרך מחקר אמפירי, אם כי פאבלוב התמקד ברפלקסולוגיה במקום ברעיונות מנטאליים.

חלק גדול מהתיאוריה ההתנהגותית העכשווית מבוסס על הקונספט הרפלקסיבי של גירוי-תגובה, או יחידת S-R, והקונספט של אסוציאציות. עם זאת, קונספטים בסיסיים אלו הורחבו וזכו לביקורת במשך השנים. בהמשך נראה כי מחקרי למידה מודרניים הציגו את הקונספטים של גירוי-גירוי (S-S) ומבנים אסוציאטיביים היררכיים. בנוסף, תיאוריים כמותיים של התנהגות נלמדת שאינה כרוכה באסוציאציות זכו להכרה אצל חוקרים מסוימים והודגשו על ידי מדענים הפועלים במסורת של סקינר לגבי ניתוח התנהגותי. עם זאת, ניתוחים אסוציאטיביים נותרים דומיננטיים בתיאוריה ההתנהגותית ומספקים את הבסיס המושגי לחלק גדול מהמחקרים העוסקים במנגנונים העצביים של הלמידה.

שחר התקופה המודרנית

המחקרים הניסויים לגבי העקרונות הבסיסיים של הלמידה בדרך כלל נערכים על בעלי חיים, ובהתאם למסורת הרפלקסולוגית. החקר של למידת בעלי חיים החל לתפוס תאוצה לפני מאה שנים בקירוב, כתוצאה משלושה מקורות עיקריים. הראשון היה עניין גובר בקוגניציה השוואתית והתפתחותה של הנפש. השני היה עיסוק באופן פעולתה של מערכת העצבים, והשלישי היה עניין בפיתוח מודלים חייתיים עבור החקר של אספקטים מסוימים בהתנהגות האדם. כפי שנראה בהמשך, רעיונות אלו מוסיפים להיות דומיננטיים בחקר המודרני של הלמידה.

קוגניציה השוואתית והאבולוציה של האינטליגנציה

העניין בקוגניציה השוואתית ובהתפתחות הנפש התעורר בעקבות מחקריו של דרווין (איור 1.4). דרווין הרחיב את רעיונותיו של דקארט לגבי טבע האדם. דקארט הטיל ספק בכך שלבני האדם יש פוזיציה ייחודית ועליונה בממלכת החי באמצעות הטענה כי לפחות חלק מהאספקטים של ההתנהגות האנושית (רפלקסים) דומים לאלו של בעלי חיים. עם זאת, דקארט שימר חלק מהפריווילגיה של בני האדם בכך שהניח כי רק להם יש נפש. דרווין, לעומת זאת, תקף גם פריווילגיה זו.

בספרו “מוצא האדם”, דרווין טען כי “האדם התפתח מצורה נחותה כלשהי, אם כי הקשר ביניהם טרם התברר במלואו”. באמצעות הטענה לקיומה של המשכיות מבעלי חיים לבני האדם, דרווין ביקש לאפיין לא רק את האבולוציה של תכונות פיזיות, אלא גם את האבולוציה של יכולות מנטאליות או פסיכולוגיות. דרווין טען כי הנפש האנושית היא תוצר של אבולוציה. הוא לא הכחיש את קיומן של יכולות מנטאליות כגון סקרנות, חקיינות, זיכרון, הנמקה או העדפות אסתטיות, אלא הציע כי גם לבעלי חיים יש יכולות אלו. לדוגמא, דרווין טען כי בעלי חיים מסוגלים אפילו להאמין בישויות רוחניות.

דרווין תמך בטענותיו על ידי איסוף ראיות להתנהגות אינטליגנטית של בעלי חיים. למרות שראיות אלו אינן עומדות בסטנדרטים המודרניים, שאלת המחקר שלו בהחלט תקפה. מאז דרווין, חוקרים רבים ניסו לנסח את האבולוציה של הקוגניציה וההתנהגות על ידי חקר יכולותיהם של מיני בעלי חיים שונים.

לפני שנוכל לחקור את האבולוציה של האינטליגנציה באופן שיטתי, עלינו ראשית להגדיר קריטריונים לזיהוי התנהגות אינטליגנטית אצל בעלי חיים. אחד הקריטריונים המשפיעים בהקשר זה הוצע  על ידי ג’ורג’ רומאנס בספרו “האינטליגנציה של בעלי החיים”. רומאנס טען כי ניתן לזהות אינטליגנציה אם בעל החיים “לומד לבצע התאמות חדשות, או לשנות התאמות קודמות, כתוצאה מניסיונו האינדיבידואלי”. כלומר, רומאנס הגדיר את האינטליגנציה כיכולת ללמוד. הגדרה זו התקבלה אצל הפסיכולוגים ההשוואתיים הראשונים והפכה את החקר של למידת בעלי חיים לחיוני עבור השגת מידע לגבי התפתחות האינטליגנציה.

בהמשך נראה כיצד החקר של מנגנוני הלמידה של בעלי חיים לא התמקד ספציפית בהשגת ראיות לגבי התפתחותה של האינטליגנציה. אף על פי כן, היכולות הקוגניטיביות של בעלי חיים ממשיכות לעורר עניין רב, תחת הנושא הכללי של “קוגניציה השוואתית” או “פסיכולוגיה השוואתית”. קוגניציה השוואתית מתייחסת לנושאים כמו תפיסה, קשב, ייצוג מרחבי, זיכרון, פתרון בעיות קטגוריזציה, שימוש בכלים וספירה אצל בעל חיים. בהמשך, נדון בהרחבה במחקרים העוסקים בתחום זה.

נוירולוגיה תפקודית

העידן המודרני בחקר תהליכי הלמידה הושפע רבות ממחקרי למידה אצל בעלי חיים לגבי אופן הפעולה של מערכת העצבים. קו מחקרי זה נוסד על ידי איוון פאבלוב, באופן עצמאי מעבודתם של דרווין, רומאנס וחוקרים אחרים בתחום הקוגניציה ההשוואתית.

פאבלוב התחיל לחקור את עיקרון הנרוויזם (nervism), לפיו כל הפונקציות הפיזיולוגיות העיקריות נשלטות על ידי מערכת העצבים. פאבלוב הקדיש את חייו לתיעוד האופן שבו מערכת העצבים שולטת בפיזיולוגיה, כשמרבית עבודתו עוסקת בזיהוי המנגנונים העצביים של העיכול.

ב- 1902, בייליס וסטרלינג פרסמו תוצאות המראות כי הלבלב נשלט במידה חלקית על ידי הורמונים, להבדיל מעצבים. לאחר מכן, ידידו של פאבלוב, באבקין, ציין כי ממצאים אלו גרמו למשבר מכיוון שהם “ערערו את יסודות התפיסה לגבי האקסקלוסיביות של הויסות העצבי של פעילות בלוטות העיכול”.

הראיות לגבי השליטה ההורמונאלית בלבלב הציבו דילמה בפני פאבלוב. אם ימשיך בחקר העיכול, הוא ייאלץ לנטוש את ההתמקדות במערכת העצבים. מצד שני, אם יישאר מחויב לרעיון הנרוויזם, הוא ייאלץ להפסיק לחקור את הפיזיולוגיה של העיכול. לבסוף, הנרוויזם ניצח. פאבלוב בחר לעבור לחקר של התניית רפלקסים חדשים, והתייחס לכך בתור חקר של תפקוד מערכת העצבים – כלומר, מה מערכת העצבים משיגה. טענתו של פאבלוב כי חקר הלמידה מעשיר את הידע לגבי תפקוד מערכת העצבים הינה טענה מקובלת אצל מדענים בימינו. לדוגמא, לינץ’ ועמיתיו, בספרם “יסודות מדעי המוח”, ציינו כי “חקר המוח הינו תחום נרחב המבוסס על ההנחה כי כל ההתנהגות וכל החיים המנטאליים מקורם במבנה ובתפקוד של מערכת העצבים”.

הפסיכולוג ההתנהגותי דומה לנהג הלוקח רכב לנסיעת מבחן מבלי לבדוק קודם את המנוע. באמצעות הנהיגה, המדען יכול ללמוד רבות לגבי אופן פעולת הרכב, כמו ההאצה, המהירות המקסימאלית, איכות הנסיעה, רדיוס הפנייה ומהירות העצירה. הנהיגה עצמה אומנם לא תחשוף כיצד פונקציות אלו מתממשות, אך ניתן להסיק רמזים שונים. אם הרכב מאיץ לאט ואינו מגיע למהירות גבוהה, ניתן להסיק כי הוא לא כולל מנוע סילון. אם הרכב יורד בגבעה רק לפנים, כנראה שהוא מונע על ידי כוח המשיכה במקום על ידי מנוע. אם הרכב לא בולם באופן מלא, ייתכן והבלמים פגומים.

בדומה, מחקרים התנהגותיים של למידה מספקים רמזים לגבי פעולת מערכת העצבים, כמו מידת הפלסטיות של מערכת העצבים, התנאים המאפשרים למידה, מידת ההתמדה של תגובות נלמדות, והנסיבות שבהן מידע נלמד הופך לזמין. באופן זה, החקר ההתנהגותי מסוגל לספק עובדות בסיסיות שמדעני המוח יכולים להסביר ברמה הביולוגית או המולקולארית.

מודלים חייתיים של ההתנהגות האנושית

המניע העיקרי השלישי לחקר המודרני של למידת בעלי חיים הינו האמונה כי חקר של בעלי חיים יכול לספק מידע המסייע לנו להבין את התנהגות האדם. מודלים של בעלי חיים הינם חדשים יותר מאשר הקוגניציה ההשוואתית או נוירולוגיה פונקציונאלית. גישה זו נוסחה לראשונה על ידי דולארד, מילר ועמיתיהם, ופותחה מאוחר יותר על ידי סקינר.

הסקת מסקנות מהתנהגותם של בעלי חיים לגבי התנהגות האדם עלולה להיות מסוכנת ושנויה במחלוקת כאשר אין לה בסיס ראוי או כאשר הנימוקים למודלים אינם מובנים כהלכה. מערכות המודלים פותחו על סמך מחקרים על מספר מינים, כולל פרימאטים, יונים ומכרסמים.

בעת הכללת מחקרים הנערכים על חולדות ויונים לגבי התנהגות אנושית, אין להניח כי חולדות ויונים דומות לבני האדם. מודלים חייתיים הינם זהים לסוגי מודלים אחרים, העשויים להיות שונים בתכלית מהמציאות הממשית. אדריכלים, לדוגמא, מתכננים מודלים של בניינים השונים מהבניין שנבנה לבסוף מבחינת גודל, חומרים ומידת יציבות.

שימוש במודלים מאפשר לחקור אספקטים ייצוגיים מסוימים תחת תנאים פשוטים יותר, קלים לשליטה, ופחות יקרים. בעזרת המודל, האדריכל יכול לבחון את התכנון של הבניין, המראה שלו ומיקומו ביחס לתנאי השטח ללא צורך בבנייה ממשית. באופן זה ניתן לשלוט על גורמים המשפיעים על תכנון הבניין. בדומה, מהנדס רכב יכול לבחון אספקטים שונים בתכנון בעזרת תוכנות מחשב, בתנאים פשוטים ומבוקרים, ללא צורך בבניית מכונית ממשית.

בהינתן ההבדלים בין מודלים לבין האובייקט המוחשי, מה הופך מודל לתקף מבחינה מחקרית? ראשית, יש לזהות את התכונות או הפונקציות העיקריות אותן אנו מעוניינים לחקור, הנקראות “תכונות רלוונטיות” או “פונקציות רלוונטיות”. אם המודל משמש לבחינת החלק החיצוני של הבניין, כל הממדים החיצוניים של המודל חייבים להיות פרופורציונאליים לממדים התואמים של הבניין המתוכנן, בזמן שאלמנטים אחרים כמו חוזק היסודות הינם פחות רלוונטיים. להבדיל, אם המודל נועד לבחון את חוזק המבנה במקרה של רעידת אדמה, היסודות הינם קריטיים. בדומה, אם המודל משמש לבדיקת התנגדות רוח של רכב, תוכנת המחשב תספק תוצאות התואמות התנגדות רוח של מכונית אמיתית. לפיכך, העובדה כי תוכנת המחשב חסרה מנוע או צמיגים אינה רלוונטית.

אותו הגיון תקף גם למודלים של בעלי חיים, המאפשרים חקר של בעיות אותן מסובך ללמוד ישירות מבני אדם. המודל מאפשר חקירה תחת נסיבות פשוטות, מבוקרות וזולות, כשתקפותו מבוססת על קריטריונים זהים למודלים אחרים. המפתח הוא דמיון בין המודל החייתי להתנהגות האנושית בתכונות הרלוונטיות לבעיה הנתונה. התכונה הרלוונטית היא תכונה או פונקציה התנהגותית, כמו התמכרות לסמים אצל חולדות מעבדה. העובדה כי לחולדות יש זנב ארוך או כי הן הולכות על ארבע אינה רלוונטית לסוגיית ההתמכרות.

הסוגיה הקריטית עבור בניית מודל מוצלח היא זיהוי נקודות הדמיון הרלוונטיות בין המודל החייתי לבין ההתנהגות האנושית הנבחנת. הדמיון הרלוונטי נוגע לגורמים קוזאליים האחראיים לצורות התנהגות ספציפיות. אם היחסים הקוזאליים בשני המינים הם דומים, ניתן לקבל תובנות לגבי ההתנהגות האנושית. מכיוון שמודלים חייתיים משמשים להרחבת גבולות הידע, יש לאמת בזהירות את ההתאמה בין ממצאי בעלי החיים לבין התנהגות האדם באמצעות נתונים אמפיריים. אינטראקציה זו מוסיפה לתרום רבות להבנתנו לגבי ההתנהגות האנושית.

היישום של עקרונות הלמידה גבר במהלך שנות ה- 60, עם התפתחותה של התראפיה ההתנהגותית. כפי שציין אודונהיו, “המעבר מהמעבדה לקליניקה הוכיח עצמו כפרדיגמה עשירה ביותר. הוכח כי מגוון עקרונות למידה הינם רלוונטיים לפרקטיקה הקלינית. חקר הלמידה הינו מקור פרודוקטיבי של רעיונות לפיתוח שיטות טיפול או תיעוד אטיולוגי של בעיות רבות”. עניין זה פחת במידת מה לאחר התפתחויות בתחום התראפיה ההתנהגותית הקוגניטיבית, אך ההתקדמות האחרונה בתיאוריית הלמידה הובילה לעניין מחודש בטיפולים מבוססי-למידה בבעיות כמו חרדה, אוטיזם, והתמכרות לסמים.

מודלים חייתיים ופיתוח תרופות

חברות פרמקולוגיות מגלות עניין רב בפיתוח תרופות חדשות המיועדות לטפל בסימפטומים שבדרך כלל מטופלים בדרכים אחרות. פיתוח תרופות אינו אפשרי ללא מודלים של בעלי חיים. הפרדיגמות של למידת בעלי חיים המתוארות כאן הינן חשובות ביותר לפיתוח תרופות חדשות לשיפור הקוגניציה והלמידה. הארכת תוחלת החיים גורמת להתדרדרות קוגניטיבית, היוצרת ביקוש גובר לתרופות המאטות את ההתדרדרות. מודלים חייתיים של למידה וזיכרון ממלאים תפקיד מרכזי בפיתוח תרופות חדשות אלו. המודלים חשובים בנוסף לפיתוח תרופות נוגדות חרדה המאפשרות את התקדמות התראפיה ההתנהגותית והקוגניטיבית, ועבור אומדן הפוטנציאל להתמכרות לתרופות.

מודלים חייתיים ולמידת מכונה

מודלים חייתיים של התנהגות ולמידה הינם רלוונטיים ביותר לרובוטיקה ולמידת מכונה. בדומה להגדרתו של רומאנס, מדע הרובוטיקה רואה ביכולת לזכור וללמוד מניסיון כתכונות מהותיות של מערכות מלאכותיות חכמות. ניתן להסיק מידע לגבי המנגנונים של למידה זו ממחקרים לגבי למידת בעלי חיים. מנגנוני למידה מאפשרים למערכות מלאכותיות להגיב להתנסויות ולמשוב ולהשתנות לפיהם. אחת הגישות המרכזיות בתחום זה היא למידת חיזוק, שמקורה במחקרים התנהגותיים של למידת בעלי חיים.

הגדרת הלמידה

למעשה, אין בנמצא הגדרה מקובלת אוניברסאלית ללמידה, אך ניתן לתאר חלק מהאספקטים החשובים שלה באופן הבא: “למידה פירושה שינוי ממושך במנגנוני ההתנהגות המערב תגובות ו/או גירויים ספציפיים הנובעים מהתנסויות קודמות עם תגובות וגירויים אלו, או כאלו הדומים להם”.

ההבדל בין ביצועים ללמידה

למידה כרוכה בשינוי בהתנהגות – ביצוע תגובה חדשה או דיכוי של תגובה שהתרחשה בעבר. שינויים אלו מאפשרים לנו להסיק כי התרחשה למידה. אך יש להדגיש כי ההגדרה מעלה מייחסת למידה לשינוי במנגנוני ההתנהגות, ולא לשינוי בהתנהגות כשלעצמה.

מדוע עלינו להגדיר למידה במונחים של שינוי במנגנוני ההתנהגות? ההתנהגות נקבעת על ידי גורמים רבים, לצד הלמידה. אכילה, לדוגמא, תלויה במידת הרעב של האדם, במאמץ הכרוך בהשגת המזון, ההעדפה שלנו כלפיו, ובמיקומו. רק חלק מגורמים אלו מערבים למידה.

ביצועים מתייחסים לכל פעולותיו של האורגניזם בזמן ספציפי. פעולותיו של בעל חיים מסוים תלויות בהרבה דברים, ולפיכך, שינוי בביצועים אינו יכול להיחשב אוטומטית ככזה המשקף למידה. למידה מוגדרת במונחים של שינוי במנגנוני ההתנהגות בכדי להדגיש את ההבדל בין למידה וביצועים. מכיוון שביצועים מושפעים מגורמים רבים בנוסף ללמידה, יש לשקול בזהירות האם אספקט מסוים של הביצועים אכן משקף למידה. לעתים ההוכחה לכך שלמידה התקיימה דורשת יישום של מבחן ספציפי. אין לדעת האם אדם למד כיצד לנהוג ברכב רק מעצם הצפייה באחרים, אלא יש לבדוק האם הוא אכן יודע כיצד לנהוג. במקרים אחרים, השינוי בהתנהגות ברור לעין, אך קשה לייחסו ללמידה מכיוון שהוא קצר טווח או שאינו נובע מהתנסות עם אירועים סביבתיים ספציפיים.

למידה ומקורות אחרים של שינויים בהתנהגות

קיימים מספר מנגנונים המביאים לשינוי בהתנהגות שאין להחשיבם כלמידה מכיוון שהם קצרים מדי. דוגמא לתהליך כזה הינה עייפות, הגורמת להיחלשות של תגובות. זהו שינוי הנובע מהתנסות, אך אינו מהווה למידה מכיוון שהיחלשות התגובה תיעלם לאחר שהאדם יקבל מנוחה מספקת.

ההתנהגות יכולה בנוסף להשתנות באופן זמני על ידי שינויים בתנאי הגירוי. כאשר האורות באולם הקולנוע נדלקים באמצע הסרט, הדבר מביא לשינוי דרמטי בהתנהגות הקהל. אך אין מדובר בלמידה, מכיוון שהקהל ישוב לצפות בסרט לאחר כיבוי האורות.

שינויים קצרי טווח אחרים שאינם נחשבים כלמידה כוללים שינוי של המצב הפיזיולוגי או המוטיבציה של האורגניזם, כמו רעב, צמא, גירוי מיני או נטילת סם פסיכו-אקטיבי, המפיקים תגובות שאינן נצפות בזמנים אחרים. במקרים אחרים מתרחשים שינויים ממושכים בהתנהגות, אך ללא קשר לאירועים סביבתיים העונה על ההגדרה של למידה. דוגמא בולטת לשינוי כזה היא ההתבגרות, המערבת שינויים התנהגותיים שאינם נובעים מלמידה מכיוון שהם מתרחשים כתוצאה מהשפעת הזמן.

באופן כללי, ההבחנה בין למידה להתבגרות מבוססת על החשיבות של חוויות ספציפיות המפיקות שינוי בהתנהגות. ההתבגרות מתרחשת ללא תלות בתרגול או הדרכה. עם זאת, ההבחנה הינה מעורפלת יותר במקרים שבהם גירוי סביבתי הינו חיוני להתפתחות הכרוכה בהתבגרות. אצל חתולים, לדוגמא, התפתחות הראייה תלויה בחשיפה מספקת לקווים אופקיים. הצגת התנהגות מינית במהלך ההתבגרות תלויה אף היא בחוויות התפתחותיות, כמו משחקים חברתיים הקודמים לבגרות המינית.

למידה ורמות ניתוח

בשל תפקידה החיוני, הלמידה נחקרת ברמות שונות של ניתוח (איור 1.5). ההתמקדות שלנו היא בניתוח הלמידה ברמה ההתנהגותית, המושתת על התפיסה כי תפקידה של הלמידה הוא לאפשר לאורגניזם לקיים אינטראקציות עם סביבתו. אנו מקיימים אינטראקציות עם הסביבה בעיקר דרך פעולותינו, ולפיכך, הניתוח ההתנהגותי של הלמידה הינו חיוני.

מחקרים עדכניים רבים בתחום הלמידה מתמקדים בנוסף ברמת המנגנונים העצביים, המונעים על ידי התקדמות טכנולוגית המאפשרת בחינה ישירה של תהליכים ביולוגיים שבעבר היו תיאורטיים בלבד. ניתן לבחון את המנגנונים העצביים של הלמידה ברמה המערכתית, העוסקת באופן שבו מעגלים עצביים נמוכים ומערכות נוירוטרנסמיטורים מפיקים תגובות נלמדות. ניתן בנוסף לבחון מנגנונים עצביים ברמת הסינפסות והעצבים האינדיבידואליים, עם דגש על מנגנונים מולקולאריים ותאיים, כולל מנגנונים גנטיים ואפיגנטיים.

מעת לעת, נתאר שינויים בלמידה המתרחשים כפונקציה של גיל, הנקראים שינויים התפתחותיים. בנוסף, נתאר כיצד הלמידה מסייעת לבעלי חיים להסתגל לסביבתם ולהעביר את הגנים שלהם לדורות הבאים באמצעות רבייה. סוגיות אלו מערבות את החשיבות האדפטיבית של הלמידה. מדענים מסכימים כי הלמידה התפתחה מכיוון שהיא משפרת את הכשירות הרבייתית. לעתים תרומה זו הינה עקיפה – האורגניזם לומד כיצד למצוא מזון, מאריך את חייו ובכך משפר את סיכוייו להעמיד צאצאים. אך הלמידה משפיעה בנוסף על הרבייה באופן ישיר. מחקרים לגבי התניה מינית מראים כי הלמידה מגדילה את מספר הביציות המופרות ואת מספר הצאצאים הנוצרים ממגע מיני.

איור 1.5: רמות ניתוח שונות של הלמידה.

אספקטים מתודולוגיים של חקר הלמידה

קיימות שתי סוגיות עיקריות הנוגעות למחקרים התנהגותיים של למידה. הראשונה היא שימוש אקסקלוסיבי בשיטות מחקר ניסוייות. הסוגיה השנייה נוגעת להסתמכות על גישת התהליך הכללי.

למידה כמדע ניסויי

חקר הלמידה מתמקד בזיהוי האופן שבו ניסיון העבר גורם לשינויים ארוכי טווח בהתנהגות. ברמה ההתנהגותית, מדובר בזיהוי הרכיבים הקריטיים של תרגול והתניה הדרושים בכדי להביא ללמידה. הדגש על זיהוי משתנים סיבתיים דורש גישה ניסויית.

הבה נבחן את הדוגמא הבאה. מארי נכנסת לחדר חשוך, מדליקה את המתג, והאורות בחדר נדלקים. האם ניתן להסיק כי הפעלת המתג גרמה לאורות להידלק? לא על סמך המידע הנתון. ייתכן והאורות נדלקו כתוצאה מטיימר, והיו נדלקים גם אם מארי לא הייתה נוכחת כלל. ייתכן והותקן בדלת מתג המדליק את האורות לאחר הזזתה, או גלאי תנועה המדליק את האור כאשר מישהו נכנס לחדר.

כיצד ניתן לקבוע כי הזזת המתג היא זו שגרמה לאורות להידלק? עלינו לאמוד מספר תרחישים בכדי לבחון את המודל הקוזאלי. אפשר, לדוגמא, לבקש ממארי להיכנס לחדר ולא לגעת במתג. אם האורות נותרים כבויים, אפשר לשלול את המתג המובנה בדלת ואת גלאי התנועה. כלומר, בכדי לזהות סיבתיות, יש לערוך את הניסוי באופן השולל סיבות משוערות, ולאחר מכן להשוות את התוצאות.

האופן שבו מתבצע ניסוי האורות רלוונטי גם לחקר הלמידה ההתנהגותית. על המדענים לערוך ניסויים שבהם נצפית ההתנהגות בנוכחות הגורמים הקוזאליים המשוערים ובהיעדרם. השאלה המרכזית היא האם תרגול מסוים מפיק שינוי התנהגותי ספציפי. בכדי לענות על שאלה זו, יש להשוות בין אינדיבידואלים המקבלים את תהליך התרגול לבין אינדיבידואלים שלא קיבלו אותו. לשם כך, יש לשנות באופן ניסויי את הנוכחות מול ההיעדרות של חווית התרגול. נובע מכך כי ניתן לחקור למידה רק באמצעות שיטות ניסוייות, וכי חקר הלמידה הינו בעיקרו מדע מעבדתי.

הצורך ביישום טכניקות ניסוייות עבור חקר הלמידה אינה זוכה להערכה מספקת מצד מדענים רבים. ניתן ללמוד אספקטים שונים של ההתנהגות באמצעות ניסויי תצפית שאינם מערבים מניפולציות, כמו לדוגמא הסקת מידע לגבי הטריטוריאליות של בעלי חיים, הרגלי חיזור והתנהגות מינית, גידול צאצאים, ושינויים בהתנהגות הצאצאים במהלך ההתבגרות. אך למרות מידע מרתק זה, הנובע מתצפיות הכרוכות בהתערבות מינימאלית, יהיה זה בלתי אפשרי לחקור למידה באותו אופן. על מנת לוודא כי שינוי התנהגותי נובע מלמידה, במקום משינויים במוטיבציה, התפתחות חושית, הורמונים או מנגנונים אחרים, יש לערוך ניסויים הכוללים מניפולציות שיטתיות של חוויית התרגול. ניסוי הלמידה הבסיסי הינו השוואה בין שתי קבוצות של משתתפים (איור 1.7). קבוצת הניסוי מקבלת את תהליך התרגול, והאופן שבו התרגול משנה את ההתנהגות נמדד. ביצועי קבוצת הניסוי מושווים לאחר מכן לקבוצת הבקרה, שלא קיבלה את תהליך התרגול, אך זכתה לתנאים דומים מכל בחינה אחרת. אם קבוצת הניסוי מגיבה באופן שונה מקבוצת הבקרה, ניתן להסיק כי התרחשה למידה.  

איור 1.7: שתי גרסאות של ניסוי למידה בסיסי.

גישת התהליך הכללי לחקר הלמידה

יסודות: התוכנה הבולטת ביותר של הטבע הינה מגוון. צמחים, בעלי חיים ומינראלים שונים מגיעים בשלל צורות וגדלים. התכונות הדינאמיות של האובייקטים גם הן מגוונות ביותר. חלקם צפים, בעוד שאחרים שוקעים מטה; חלק נותרים ללא תזוזה, ואחרים נותרים בתנועה.

כאשר חוקרים את הטבע, ניתן להתמקד בהבדלים, או להתעלם מהבדלים ולנסות למצוא נקודות דמיון. מדענים משלל תחומים בחרו לחפש אחר נקודות דמיון משותפות. במקום להתייאש כתוצאה מהמגוון העצום הקיים בטבע, מדענים בחרו לחפש אחר אחידות, ולנסח חוקים כלליים באמצעותם ניתן להסביר ולארגן את המגוון הקיים ביקום. המדענים העוסקים בלמידת בעל חיים פועלים לפי מסורת מבוססת זו.

זיהוי החוקים הכלליים תלוי ברמת הניתוח. המגוון של התופעות מקשה על ניסוח חוקים כלליים ברמת התופעה הנצפית. לדוגמא, קשה להגדיר את החוקים הכלליים השולטים בתגובות כימיות רק באמצעות תיעוד של הכימיקלים המעורבים בתגובות. בדומה, יהיה זה קשה להסביר את מגוון המינים בעולם רק על ידי סיווג התכונות של בעלי חיים שונים. התקדמות מדעית משמעותית מגיעה מניתוח תופעות ברמה יסודית או מולקולארית יותר. לדוגמא, כבר במאה ה- 19 היה קיים ידע רב לגבי התגובות הנוצרות משילוב כימיקלים שונים, אך ניתן היה לנסח את כללי התגובות הכימיות רק לאחר פיתוח טבלת היסודות, המפרטת את הרכיבים האטומיים של היסודות הכימיים.

מאז לידתה של הפסיכולוגיה, מדענים החוקרים למידה והתניה פעלו לפי גישת התהליך הכללי, תוך התמקדות בדמיון המשותף למגוון תופעות למידה, מתוך הנחה כי למידה היא תוצר של תהליכים אלמנטאריים הפועלים באופן דומה בסיטואציות למידה שונות.

גישת התהליך הכללי הכווינה את עבודתו של פאבלוב, ונוכחת גם במחקריהם של פסיכולוגים השוואתיים מוקדמים. דרווין, לדוגמא, הדגיש את הדמיון המשותף בפונקציות הקוגניטיביות של מינים שונים: “מטרתי היא להראות כי אין הבדל יסודי בין האדם לבין יונקים מפותחים בכל הנוגע ליכולת מנטאלית”. ז’אק לוב ציין כי נקודות דמיון משותפות מתרחשות ברמת התהליכים היסודיים: “תופעות נפשיות מופיעות, באופן זהה, כפונקציה של תהליכים יסודיים, כלומר פעולת הזיכרון האסוציאטיבי”. פסיכולוג השוואתי בולט אחר, ס. לויד מורגן, ציין כי החוקים היסודיים של האסוציאציה “הם, כך אנו מאמינים, חוקים אוניברסאליים”.

ההנחה לגבי קיומם של חוקי אסוציאציה “אוניברסאליים” האחראיים ללמידה אינה סותרת את מגוון הגירויים השונים הנלמדים על ידי בעלי חיים, מגוון התגובות הנלמדות, והעובדה כי מין אחד עשוי ללמוד בצורה איטית יותר ממין אחר. הכלליות, לפי ההנחה, קיימת בחוקים או בתהליכים של הלמידה – לא בתכנים עצמם או במהירות הלמידה. רעיון זה נוסח על ידי אדוארד ת’ורנדייק, אחד הפסיכולוגים האמריקאיים הראשונים שחקרו את הלמידה: “פורמאלית, לסרטן, דג, צב, כלב, חתול, קוף ותינוק יש תכונות ואינטלקטים דומים ביותר. כולן מערכות של קשרים הכפופות לשינויים על ידי חוקים של תרגול ותוצאה. ההבדלים הם: ראשית, בקשרים הספציפיים, כלומר הגירויים המניעים את החיה להגיב, אילו תגובות היא מציגה ואילו גירויים קשורים בתגובה זו או אחרת, ושנית, ברמת היכולת ללמוד”.

הדברים אותם בעל החיים לומד (גירויים, תגובות, וקשרי גירוי-תגובה) ומהירות הלמידה משתנים ממין למין. אך כללי הלמידה, לפי ת’ורנדייק, הם אוניברסאליים. תפיסתו של ת’ורנדייק לגבי “חוקים של תרגול ותוצאה” אינה נפוצה כיום, אך מדענים מוסיפים להחזיק ברעיון לגבי קיומם של חוקי למידה אוניברסאליים.

השלכות מתודולוגיות של גישת התהליך הכללי: אם חוקי למידה אוניברסאליים אכן קיימים, אזי נוכל לזהותם בכל מצב שבו מתרחשת למידה. לפיכך, אחת ההשלכות החשובות של גישה זו היא כי ניתן לזהות חוקים כלליים של למידה באמצעות חקר של כל מין או מערכת תגובה המציגה למידה. מסקנה זו הובילה לפיתוח מספר קטן של מצבים ניסויים “סטנדרטיים” עבור החקר של הלמידה. איור 1.8, לדוגמא, מציג יונה בקופסת סקינר סטנדרטית.

פרדיגמות אלו השתנו במשך השנים בכדי להתאים לנטיות ההתנהגותיות של בעלי החיים הנחקרים. בזכות שיפורים אלו, הניסויים הקונבנציונאליים מאפשרים חקר מעבדתי של תגובות טבעיות.

הוכחות לכלליות של תופעת הלמידה: הכלליות של תהליכי למידה דורשת הוכחה אמפירית, דרך חקר של תהליכי למידה במגוון מינים וסיטואציות. הראיות הקיימות מלמדות כי העקרונות הבסיסיים של הלמידה המתוארת במאמר זה אכן מציגים כלליות משמעותית. מרבית המחקרים בתחום למידת בעלי חיים נערכו על יונים, חולדות וארנבים. צורות למידה דומות נמצאו אצל דגים, אוגרים, חתולים, כלבים, בני אדם, דולפינים, ואריות-ים. חלק מהעקרונות נמצאו גם אצל לטאות, זבובים, דבורים, צרעות, ורכיכות.

איור 1.8: יונה בקופסת סקינר סטנדרטית. היונה מנקרת בשלושה דיסקים הנמצאים מולה. הגישה למזון מתבצעת דרך הפתח התחתון.

השימוש בבעלי חיים בחקר הלמידה

למדות שהעקרונות המתוארים כאן עוסקים בבני אדם, חלק גדול מהניסויים נערכו על בעלי חיים. הניסויים כוללים חיות מעבדה, בשל סיבות תיאורטיות ומתודולוגיות כאחד.

הנימוקים לשימוש בבעלי חיים בחקר הלמידה

שליטה ניסויית מדויקת בחוויות עבר אינה תמיד אפשרית אצל בני אדם בהשוואה לחיות מעבדה. בנוסף, חיות מעבדה מאפשרות לבחון כיצד נלמדות תגובות רגשיות, וכיצד הלמידה מעורבת ברכישת מזון, הימנעות מכאב, או מציאת זיווג. בני אדם אמנם מאפשרים לחוקרים לבדוק כיצד ניתן לצמצם תגובות רגשיות שליליות (פחד, פוביות), אך לא ניתן לבצע מניפולציות ניסוייות כדי לבדוק כיצד תגובות אלו נלמדו מלכתחילה. בנוסף, לא ניתן לרכוש ידע לגבי האבולוציה והבסיס הביולוגי של הלמידה ללא שימוש בחיות מעבדה. ההתפתחות של הקוגניציה והאינטליגנציה היא נושא מהותי בחקר טבע האדם, ובחינתו תלויה במידה נכבדת בחקר של למידת בעלי חיים.

הידע לגבי הבסיס הנוירו-ביולוגי של הלמידה עשוי לסייע רבות לטיפול בהפרעות למידה וזיכרון. לעתים קרובות, בחינה פרטנית לגבי והזיכרון של מערכת העצבים אינה אפשרית אצל בני אדם. בכדי לחקור את הבסיס הנוירו-ביולוגי של הלמידה ראשית כל יש לתעד את טבע הלמידה ברמה ההתנהגותית, ובשל כך מחקרים התנהגותיים של למידת בעלי חיים מהווים תנאי מוקדם לחקר של הבסיס הביולוגי של למידת בעלי חיים. יתרון נוסף הוא כי תהליכי הלמידה של בעלי חיים שגדלו בתנאי מעבדה הם פשוטים יותר, בהשוואה לבני אדם. התנהגותם של בעלי חיים אינה מערבת תהליכי שפה מסובכים, הממלאים תפקיד מרכזי בצורות התנהגות שונות של בני אדם. כאשר חוקרים בני אדם, יש לוודא כי פעולותיהם אינן מושפעות מהרצון לרצות (או להכשיל) את החוקר. גורמים אלו אינם מתקיימים אצל חולדות ויונים.

חיות מעבדה והתנהגות נורמאלית

קיימת טענה כי זנים מבויתים של חיות מעבדה עלולים שלא לספק מידע מועיל מכיוון שהם נפגמו כתוצאה מזיווג קרובים ושהות בשבי. אך נראה כי תפיסה זו אינה נכונה. בויס לקח 10 חולדות מעבדה (5 זכרים ו- 5 נקבות) משושלת שכללה זיווג קרובים, ושיכן אותן בכלוב חיצוני ללא מקום מחסה. כל החולדות שרדו את החורף הראשון, בקור שהגיע לעתים ל- -22oF. החולדות התרבו באופן טבעי והגיעו לאוכלוסייה יציבה של 50 פריטים. רק 3 מהחולדות מתו לפני שהגיעו לזקנה בשנתיים בהן נמשך הניסוי. בהתחשב בתנאי מזג האוויר הקיצוניים, שיעור הישרדות זה הינו יוצא דופן. בנוסף, ההתנהגות של חולדות מבויתות אלו הייתה דומה מאוד להתנהגות של חולדות בר שנצפו בתנאים דומים.

מבחנים אחרים הציגו תוצאות דומות לגבי הדמיון בין חולדות מעבדה וחולדות בר, וקיימות אינדיקאציות לכך שחולדות מבויתות מציגות ביצועי למידה טובים יותר. לפיכך, אין להפחית בחשיבותם של ניסויים שנערכו עם בעלי חיים מבויתים. למעשה, ייתכן וחיות מעבדה הינן עדיפות מבחינה מחקרית – בני אדם, אחרי הכול, מבלים את רוב זמנם בסביבה מלאכותית. כפי שציין בויס, “החולדה המבויתת מהווה מודל טוב עבור האדם המבוית”.

הויכוח הציבורי לגבי מחקרים על בעלי חיים

קיים דיון ציבורי רב לגבי היתרונות והחסרונות של מחקרים הכוללים בעלי חיים, המתמקד בעיקר ביחס הומאני כלפי חיות, מה נחשב בתור יחס הומאני, האם לבני אדם יש זכות להרוויח על חשבונם של בעלי חיים, וחלופות אפשריות למחקרים אלו.

טיפול הומאני בחיות מעבדה: הדאגה לשלומן של חיות מעבדה הובילה לאימוץ סטנדרטיים מחמירים לגבי הטיפול בבעלי החיים והפיקוח על מחקרי בעלי חיים. קיימת טענה כי ללא כללים אלו מדענים יתרשלו בטיפול בחיות כתוצאה מרצונם להשיג תוצאות. אך טענה זו מתעלמת מהעובדה כי מחקר איכותי דורש טיפול הולם בבעלי חיים. לא ניתן לרכוש ידע לגבי למידה והתנהגות נורמאלית מבעלי חיים חולים או כאלו השרויים במצוקה. מדענים החוקרים למידת בעלי חיים חייבים להבטיח את רווחת הסובייקטים שלהם אם ברצונם להשיג נתונים תקפים.

במקרים מסוימים, ניסויי למידה מערבים אי-נוחות מסוימת. אי-נוחות הינה אספקט בלתי נמנע בחייהם של כל המינים, כולל בני אדם. מדענים נוקטים במאמצים רבים בכדי לצמצם את מידת האי-נוחות של הסובייקטים. במחקרים של חיזוק מזון, לדוגמא, נמנע מזון מבעלי חיים לפני כל סשן של ניסוי בכדי להבטיח כי הם מעוניינים במזון. עם זאת, הרעב הנכפה עליהם אינו חמור יותר מאשר הרעב בו הם נתקלים בטבע, ולרוב הוא אף חמור פחות.

מחקרים לגבי צורות שונות של למידה והתנהגות דורשים גירויים שליליים. חקירת נושאים כמו ענישה או למידה של פחד וחרדה אינה אפשרית ללא אי-נוחות מסוימת לסובייקטים. אך אפילו במקרים כאלו יש לנקוט במאמצים לשמור על מידה מינימאלית של אי-נוחות.

מה נחשב בתור טיפול אתי בבעלי חיים? למרות האינטרס הברור לשמור על שלומם של בעלי חיים במהלך מחקרים, ניסוח של עקרונות אתיים כלליים הינו מורכב. אין דרך להגדיר “זכויות” של בעל חיים באותה דרך בה אנו מגדירים זכויות אדם, ונראה כי לבעלי חיים יש “זכויות” שונות תחת נסיבות שונות.

מאמצים רבים ננקטים בכדי לשכן חיות מעבדה בתנאים נוחים ובריאים, אך הדברת מזיקים הינה פרקטיקה מקובלת שאינה נמצאת בדיון ציבורי או מוגבלת על ידי רגולציות ממשלתיות. קרציות ופרעושים הינם בעלי חיים לכל דבר, אך איננו מסכימים לנוכחותם על גופינו או בבתינו. לאילו מינים יש זכות לחיים, ותחת אילו נסיבות? אין בנמצא תשובה פשוטה לשאלות אלו.

בהנחה כי מין זה או אחר זכאי לטיפול העונה על הסטנדרטים הממשלתיים, באילו סטנדרטים מדובר? טיפול ראוי בחיות מעבדה נקרא לעתים “טיפול הומאני”, אך אין להתייחס למונח זה באופן מילולי. חולדות מעדיפות לחיות בחשכה, במחילות מלוכלכות, ובני אדם מעדיפים לחיות בבתים נקיים ומוארים. חולדות מעבדה נשמרות לרוב בחדרים מוארים, העוברים ניקיון לעתים תכופות. ניתן לתהות האם תנאים אלו נובעים בעיקר משיקולים לגבי נוחותם של בני אדם, במקום של חולדות.

האם ראוי כי בני אדם ירוויחו משימוש בבעלי חיים? קיימת טענה כי לבני אדם אין כל זכות להפיק תועלת על חשבונם של בעלי חיים, או “לנצל” בעלי חיים. טענה זו כמובן אינה נוגעת רק לשימושים מחקריים. לפיכך, לא נדון בה כאן בפירוט, אלא רק נציין כי השימוש המחקרי בבעלי חיים הינו קטן לאין שיעור בהשוואה לתעשיית המזון, הביגוד, הדיג והציד. בנוסף, התייחסות מקיפה לניצול של בעלי חיים חייבת לכלול פגיעה בבתי גידול כתוצאה מבניית כבישים וערים. יש לציין גם את מיליוני בעל החיים המתים כתוצאה מהדברה חקלאית ובמקומות אחרים.

חלופות למחקרים על בעלי חיים: ראסל וברץ’ ניסחו את שלושת ה- Rs עבור מחקרים על בעלי חיים: החלפה (Replacement) של בעלי חיים בשיטות ניסוי אחרות, צמצום (Reducing) מספר בעלי החיים המשמשים במחקר בשיטות סטטיסטיות, ושיפור (Refining) התהליכים הניסויים בכדי להפחית את הסבל. שיטות המערבות החלפה הצליחו בתעשיית הקוסמטיקה ובייצור של חיסונים והורמונים מסוימים. בעקבות זאת, מכון הבריאות הלאומי המליץ כי רוב המחקרים הרפואיים המערבים שימפנזות יופסקו, לאור הפיתוח של מתודולוגיות חלופיות. מעניין לגלות, עם זאת, כי המכון הכיר בכך שתחום הקוגניציה וההתנהגות הינו אחד משלושת תחומי המחקר היחידים אותם יש להמשיך, מכיוון שטרם נמצאו חלופות טובות לשימפנזות. אכן, חלק גדול מהחלופות הקיימות כיום לשימוש בחיות מעבדה אינן מתאימות לחקר הלמידה. חלק מהחלופות הללו הן כדלקמן:

1) שיטות תצפית: שיטות אלו אינן מתאימות מכיוון שמניפולציה של חוויות עבר הינה חיונית עבור חקר הלמידה. לפיכך, תצפיות שדה אינן יכולות להפיק מידע תקף לגבי המנגנונים של הלמידה.

2) צמחים: צמחים חסרים מערכת עצבים מרכזית, החיונית ללמידה.

3) תרבית רקמות: אופן הפעולה של תהליכים תאיים, אצל אורגניזם שלם, ניתן לזיהוי רק על ידי בחינת האורגניזם בשלמותו. בנוסף, הרלוונטיות של תהליכים תאיים ללמידה חייבת להיות מודגמת באופן שבו תהליכים תאיים מחוללים התנהגות נלמדת ברמת האורגניזם.

4) סימולציות ממוחשבות: בכדי ליצור סימולציה של צורת למידה ספציפית, המתכנתים יזדקקו ראשית לידע מפורט לגבי הנסיבות בהן מתרחשת אותה למידה והגורמים המשפיעים על מהירותה. ידע מסוג זה דורש מחקרים ניסויים עם אורגניזמים חיים, המהווים תנאי מוקדם עבור סימולציות מחשב אפקטיביות.

סימולציות מחשב יכולות לספק מידע רב, כמו ההשלכות של תצפיות ניסוייות או הנחות תיאורטיות, זיהוי פערים בידע, או בכדי להציע כיווני מחקר עתידיים. אך הן לא מסוגלות לחולל עובדות חדשות ובלתי מוכרות לגבי ההתנהגות. כפי שציינו כהן ופארקר, “מדענים מסתמכים על מחשבים בכדי לעבד נתונים קיימים, אך אינם יכולים להשתמש בהם בכדי לחקור את הלא-נודע בעת החיפוש אחר ידע חדש”.

שאלות לדוגמא

1) תארו כיצד התפתחויות היסטוריות בחקר הנפש תרמו לחקר העכשווי של הלמידה.

2) תארו את קונספט הרפלקס של דקארט וכיצד קונספט הרפלקס התשנה במשך הזמן.

3) תארו את הנימוקים לשימוש בבעלי חיים בכדי לחקור את התנהגות האדם.

4) תארו את הגדרתה של הלמידה וכיצד למידה נבדלת מצורות אחרות של שינוי התנהגותי.

5) תארו את רמות הניתוח השונות אותן ניתן ליישם בחקר הלמידה וכיצד הן קשורות זו לזו.

6) תארו מדוע למידה דורשת שימוש בשיטות חקר ניסוייות.

7) תארו את החלופות לשימוש בבעלי חיים במחקר ואת היתרונות והחסרונות שלהן.

מונחי מפתח

אסוציאציה: החיבור בין הייצוג של שני אירועים (שני גירויים, או גירוי ותגובה) כך שההתרחשות של אחד האירועים מביאה לאקטיבציה של הייצוג של האחר.

דואליזם: השקפה התנהגותית לפיה פעולות מתחלקות לשתי קטגוריות: התנהגות רצונית הנשלטת על ידי הנפש והתנהגות לא-רצונית הנשלטת על ידי מנגנונים רפלקסיביים.

אמפיריציזם: פילוסופיה לפיה כל הרעיונות הנפשיים נובעים מחוויות.

עייפות: הפחתה זמנית בהתנהגות הנגרמת משימוש חוזר או מופרז בשרירים המעורבים בהתנהגות.

הדוניזם: פילוסופיה שנוסחה על ידי הובס, לפיה פעולות של אורגניזמים נקבעות על ידי החיפוש אחר הנאה והימנעות מכאב.

למידה: שינוי תמידי במנגנוני ההתנהגות המערבים גירויים ו/או תגובות ספציפיות הנובעים מניסיון קודם עם גירויים ותגובות דומות.

התבגרות: שינוי התנהגותי הנגרם מהתפתחות פיזית או פסיכולוגית של האורגניזם ללא התנסות עם אירועים סביבתיים ספציפיים.

נייטיביזם: פילוסופיה הטוענת כי בני אדם נולדים עם רעיונות מולדים.

נרוויזם: עמדתו הפילוסופית של פאבלוב, לפיה כל התהליכים ההתנהגותיים והפיזיולוגיים מווסתים על ידי מערכת העצבים.

הברה חסרת משמעות: שילוב של שלוש אותיות (שני עיצורים וביניהם תנועה) הנטול משמעות כלשהי.

ביצועים: פעילויות האורגניזם בזמן מסוים.

רפלקס: מנגנון המאפשר לאירוע סביבתי ספציפי לעורר תגובה ספציפית.

Box 1.1

הנפש המטריאלית

במהלך 30 השנים האחרונות, קם עידן חדש בחקר הלמידה, המתעד את המנגנונים הנוירו-ביולוגיים העומדים בבסיס תופעות למידה עיקריות. מערכת העצבים כוללת רכיב מרכזי (המוח ועמוד השדרה) ורכיב משני. שניהם מורכבים מנוירונים (עצבים) המעבירים אותות המכילים מידע חושי, מעבדים אותו, ומבצעים פקודות מוטוריות. התקשורת העצבית מתחילה בדנדריטים, המכילים רצפטורים מיוחדים המבצעים טרנספורמציה של הקלט התאי לאימפולס חשמלי. פעולה זו מתבצעת באמצעות כניסת יוני נתרן (Na+) לתוך התא. בנסיבות רגילות, ה- Na+ אינו חודר לנוירונים, ואם חלק ממנו חודר פנימה, הוא מנוקז מהתא לחלל החוץ-תאי. מכיוון שלנתרן יש מטען חיובי, העודף של ה- Na+ מחוץ לתא גורם למטען חשמלי על פני ממבראנות התא (איור 1.6A). מדובר במעין סוללה מיניאטורית, כשהצד החיובי פונה לחלל החוץ-תאי. מצב זה גורם להבדל קטן במתח החשמלי, כשפנים התא הוא בערך -70 mV מתחת לחלק החיצוני.

ערוצים הממוקמים בממבראנת התא הדנדריטי מאפשרים כניסת Na+ לתוך התא. הנסיבות בהן ערוצים אלה נפתחים תלויות בפונקציה של התא. לדוגמא, ערוצי ה- Na+ בנוירון חישה מופעלים על ידי מכנו-רצפטורים, בעוד שתא המקבל קלט מנוירון אחר מכיל רצפטורים המופעלים על ידי נוירוטרנסמיטורים. בכל מקרה, פתיחת הערוץ מאפשרת כניסת Na+ לתוך התא (איור 1.6B). תנועת המטען החיובי גורמת לדה-פולריזציה של פנים התא, הגורמת למתח לנוע מ- -70 mV לכיוון אפס. ערוצי Na+ אחרים הינם רגישים למתח, נפתחים לאחר שהתא עבר דה-פולריזציה מספקת וכך מאפשרים כניסה של Na+ נוסף לתא. באופן זה, פנים התא הופך לחיובי (איור 1.6C). בשלב זה ערוצי ה-   Na+נסגרים וערוצים המווסתים את יוני האשלגן (K+) נפתחים. במצב מנוחה, פנים התא מכיל עודף של K+, הנדחה על ידי הנתרן החיובי מחוץ לתא. כאשר ה- Na+ נכנס לתא, המצב מתהפך ופנים התא הופך לחיובי, וה- K+ יוצא מהתא. בשל כך, פנים התא הופך שוב לשלילי. שינויים יוניים אלו גורמים לתגובת שרשרת הנעה על פני ממבראנת התא אל גוף התא (המכיל את הגנים ואת המנגנונים הביולוגיים הדרושים לתחזוקת התא). משם, האימפולס החשמלי (פוטנציאל פעולה או דחף עצבי) נע לאורך האקסון עד קצהו שם התא יוצר חיבור חשמלי (סינפסה) עם תא אחר.

כאשר הדחף העצבי מגיע לסינפסה הוא גורם לערוצים המופעלים על ידי יוני Ca++ להיפתח, וכך ה- Ca++ נכנס לתוך התא. העלייה ב- Ca++ התוך-תאי גורמת לבועיות המכילות נוירוטרנסמיטורים לנדוד לכיוון הממבראנה הפרה-סינפטית ולהעביר את תכולתן לתוך החלל הבין-תאי (המרווח הסינפטי). לאחר מכן הטרנסמיטור מפעיל רצפטורים על התא הפוסט-סינפטי, העשויים להיות נוירון אחר או איבר אפקטורי (לדוגמא שריר).

התנסויות יכולות לשנות את פעולת הנוירונים, ובכך לספק מעין אדפטיביות (פלסטיות) המאפשרת למידה. קיימות צורות רבות של פלסטיות עצבית. לדוגמא, קלט נוירוני בצד הפרה-סינפטי של הטרמינל יכול להגביר את שחרור הטרנסמיטור. בנוסף, תהליכים תאיים יכולים להגביר או להפחית את התגובה הפוסט-סינפטית לשחרור הטרנסמיטור. קיימים סוגים שונים של טרנסמיטורים, שחלקם אקסיטטוריים וגורמים לדחף עצבי, בעוד שאחרים מעכבים את הפעילות העצבית.

עיקרון נוירו-ביולוגי חשוב אחר נוגע למבנה של מערכת העצבים (איור 1.6D). אצל חסרי חוליות, הנוירונים מאורגנים באשכולות הנקראים גנגליה. אצל בעלי חוליות, אשכולות אלו נמצאים במערכת העצבים ההיקפית (מחוץ לעצמות המכסות את עמוד השדרה והגולגולת, בעוד שמערכת העצבים המרכזית נמצאת בתוכן).

קיימות שיטות רבות המשמשות לחקור את המנגנונים הנוירו-ביולוגיים העומדים בבסיס הלמידה, כולל שיטות גנטיות, שיטות דימות הממפות את הפעילות המוחית, הפעלה ודיכוי של נוירונים באזורים ספציפיים, והליכים פרמקולוגיים המתמקדים ברצפטורים ותהליכים תוך-תאיים ספציפיים. שיטות אלו חשפו מספר נקודות דמיון בין הגורמים המטריאליים של הלמידה. לדוגמא, רצפטור פוסט-סינפטי מיוחד (NMDA) תורם כמעט לכל תהליכי הלמידה בהם אנו דנים.

איור 1.6: A) במצב מנוחה, ההתפלגות של חלקיקים בעלי מטען חשמלי לרוחב ממבראנת התא מבססים מטען של -70 mV בקירוב. B) ערוץ נתרן מווסת זרימה של Na+. C) כניסה של Na+ לנוירון מפחיתה את המתח הפנימי בתא, ומפעילה ערוצי Na+ רגישים לחשמל. כניסת Na+ לתא מפיקה עלייה מהירה במתח. יציאה של K+ מהתא משיבה את פוטנציאל המנוחה. D) המבנים העיקריים של מערכת העצבים המרכזית.