Global urban signatures of phenotypic change in animal and plant populations

סימנים עירוניים של שינויים פנוטיפיים באוכלוסיות של חיות וצמחים בעולם:

בני אדם מאתגרים את ההרכב הפנוטיפי, הגנטי והתרבותי של זנים שונים בכך שהם משפיעים על כשירותם ביחידות הנוף שבהן הם מתפתחים. מחקרים עדכניים מראים שייתכן שערים משחקות תפקיד חשוב באבולוציה המודרנית בכך שהן מאיצות שינויים פנוטיפיים בטבע, כולל בחיות, בצמחים, בפטריות ובאורגניזמים נוספים. מחקרים רבים העוסקים בשינויי האקולוגיה האבולוציונית התמקדו במניעים אנתרופוגניים, אך אף לא אחד מהם בחן את ההשפעה ספציפית של העיור על האקולוגיה האבולוציונית או חקר את מנגנוניו. מחקר זה מציג את המנגנונים הקושרים את דפוסי התפתחות העיור בשינויים אבולוציוניים מהירים עבור זנים המשחקים תפקיד פונקציונאלי חשוב באוכלוסיות ובמערכות אקולוגיות. בעזרת מטה-אנליזה של מחקרים ניסויים ותצפיתיים המדווחים על יותר מ- 1600 שינויים פנוטיפיים בזנים באזורים נרחבים נבדוק אם ניתן לבודד שינוי פנוטיפי בעקבות סימני עיור מעבר לרמה הבסיסית המוגדרת וסימנים אנתרופוגניים אחרים. לאחר מכן  נאמוד את ההשלכה היחסית של חמישה סוגים של הפרעות עירוניות, הכוללים שינויים בבתי הגידול, אינטראקציות ביוטיות, הטרוגניות של בית הגידול, הפרעות חדישות, ואינטראקציות חברתיות. המחקר שלנו מצביע על סימן עירוני ברור; קצבי השינוי הפנוטיפי גדולים יותר במערכות מעוירות בהשוואה למערכות אנתרופוגניות טבעיות ולא עירוניות. על ידי קישור של ההתפתחות העירונית למאפיינים המשפיעים על תפקוד המערכת האקולוגית אנו יכולים למפות את השלכות האקו-אבולוציה הפוטנציאליות בדפוסים שמתגלים באזורים עירוניים ולגלות דרכים לשימור תהליכים אקולוגיים חשובים המשפיעים על רווחת בני האדם.

גילויים חדשים של שינויים פנוטיפיים כיום מאתגרים את הנחת היסוד שעל-פיה האבולוציה מתפתחת במשך מאות או אלפי שנים. שינויים אנתרופוגניים בתנאים אקולוגיים יכולים להניע שינויים התפתחותיים במאפיינים של זנים שונים היכולים לשנות את תפקוד המערכת האקולוגית (1-3). עם זאת, התוצאות ההדדיות והסימולטניות של יחסים מעין אלה מתחילות להתבהר רק בתקופה האחרונה (4). למרות ראיות מצטברות לכך שהאדם הוא מניע עיקרי של המיקרואבולוציה, תפקיד הפעילויות של האדם במערכות מעין אלה עדיין אינו ברור. האם אבולוציה המונעת על ידי האדם יכולה להוביל לשינוי מערכות אקולוגיות המשפיעות על רווחת בני האדם (5,6)?

כדי לענות על שאלה זו, חשוב להתייחס לשינוי הפנוטיפי המונע על ידי האדם בהקשר של עיור גלובאלי מהיר. ב-1950, התגוררו 30% מאוכלוסיית העולם ביישובים עירוניים (7). עד 2014 עלה אחוז זה ל-54%, ועד 2050 מצופה שהעיור יגיע ל-66% (7). עד 2030, מצופה שטח כדור הארץ המעוייר לגדול ב-1.2 מיליון קמ”ר, כמעט פי 3 מהשטח העירוני הגלובאלי של שנת 2000 (8). עיור גורם לשינויים מערכתיים במערכות סוציואקולוגיות בכך שהוא מגביר את היקף האינטראקציות בין אנשים, מכפיל את הקשרים בין מקומות מרוחקים ומרחיב את קנה מידת המרחב ואת התוצאות האקולוגיות של פעילויות אנושיות להיקף גלובאלי (9).

עניין קריטי לשימור מערכת בת-קיימא הוא אם בתנאים של עיור גובר בכדור הארץ ההתפשטות והדפוסים של סביבה עירונית מאיצים את האבולוציה של מאפיינים רלוונטיים מבחינה אקולוגית, עם השלכות פוטנציאליות על אוכלוסיות עירוניות דרך שירותים בסיסיים במערכת האקולוגית כגון תעשיית המזון, תפיסת פחמן ובריאות האדם. בערים שינויים אקו-אבולוציוניים מתרחשים בקצב חסר תקדים. האדם מאתגר את ההרכב של הזנים על כדור הארץ מבחינה פנוטיפית, גנוטיפית, ותרבותית בכך שהם משנים את הכשירות ביחידות הנוף שבהן הם מתפתחים.  דוגמאות של אבולוציה בת זמננו הקשורות בעיור מתועדות עבור זנים רבים (1, 5, 6, 10).

מאמר זה בוחן את המנגנונים הקושרים דפוסים של התפתחות עירונית לשינויים אבולוציוניים כיום. דרך מטה-אנליזה של מחקרים ניסויים ותצפיתיים המדווחים על יותר מ-1,600 שינויים פנוטיפיים בזנים רבים על פני אזורים מגוונים, בחנו את הופעת סימני ההיכר של שינוי פנוטיפי המונע על ידי העיור. אנו מעריכים כי שינויים במבנה הפיזי והסוציואקונומי של מתחמים עירוניים גדולים ובתפקודם  יכולים להוביל לאבולוציה מהירה של זנים רבים, המשחקים תפקיד חשוב באוכלוסיות ובמערכות האקולוגיות. כך, שינוי פנוטיפי המונע על ידי עיור עלול להשפיע על היבטים קריטיים של תפקוד המערכת האקולוגית.

אנו שואלים את שתי השאלות הבאות: (i) האם ישנן ראיות לשינוי פנוטיפי ממאפיינים עירוניים, מעבר לסימנים האנתרופוגניים והטבעיים המוכרים, המאיץ את השינוי הפנוטיפי בזנים באזורים שונים? (ii)  מהן ההשפעות היחסיות של חמשת הסוגים של הפרעה עירונית: שינוי בית גידול, אינטראקציה ביוטית, הטרוגניות, הפרעות חדשות ואינטראקציה חברתית?

חשיבות:

הערכות לגבי משובים אקו-אבולוציוניים הנוגעים לזמנינו החלו להופיע כבר לפני מעל ל-50 שנה, אבל רק בתקופה האחרונה נמצאו ראיות.  התפקיד של פעילות האדם במערכות אלה עדיין אינו ברור.בעזרת מטה-אנליזה של מעל 1,600 שינויים פנוטיפיים בזנים באזורים שונים ובסוגים שונים של מערכות אקולוגיות, אנו בוחנים את הראיות המצביעות על כך שקצב השינוי הפנוטיפי מושפע מעיור. התוצאות שהשגנו הצביעו על כך שהשינוי הפנוטיפי במערכות עירוניות גדול בהשוואה למערכות אנטרופוגניות טבעיות ולא עירוניות. אנו קושרים את התפתחות העיור בשינויי מאפיינים היכולים להשפיע על תפקוד המערכת האקולוגית, ובכך אנו מגיעים לתובנות לגבי ההשלכות של האקו-אבולוציה בשמירה על תפקוד המערכת האקולוגית ושמירה על רווחת בני האדם.

ההשערה שלנו מבוססת על ראיות מצטברות המצביעות על כך שעיור הוא מאיץ עיקרי של האבולוציה כיום. ההתפתחות העירונית משנה את מבנה בתי הגידול (למשל הפחתת שטח היערות וקטיעת ההמשכיות שלהם), את התהליכים ( ביו-גאו-כימיקליים או מחזור יסודות מזון וכו’), ואת האינטראקציות הביוטיות (למשל, פעילות של חיות טרף) (6). בני אדם בערים מסייעים לאינטראקציות אקו-אבולוציוניות בכך שהם גורמים להפרעות חדישות ומשנים את ההטרוגניות של בתי הגידול. סביבות עירוניות יכולות לגרום להכלאה על ידי הפחתת רביה מבודדת (11). הן יכולות גם לבודד אוכלוסיות דרך קיטוע של בתי גידול (12). בנוסף לשינויים בתבנית הפיזית, בני אדם בערים משנים גם את זמינות המשאבים ואת השתנותם, ובכך מבודדים את ההשלכות שלהם על מבנה האוכלוסייה (12). אינטראקציות מורכבות כתוצאה משינויים בבתי הגידול והאינטראקציות הביוטיות ביחד עם ההתהוות של דפוסים מרחביים וחומריים של זמינות המשאבים יכולים ליצור דינמיקה אבולוציונית ומשובים חדשים. מעבר לכך, בערים השינוי המהיר המקושר עם אינטראקציות חברתיות מתגברות מגביר את התוצאות של מעשי האדם, הן במקום והן מרחוק (דרך חיבור סביבתי על פני מרחקים). הבנה של השפעת האבולוציה בזמננו, המונעת על ידי עיור, על המערכת האקולוגית, תספק תובנות לגבי שימור הרב-גוניות והשגת עולם בר-קיימא בתנאי העיור העולמי.

תוצאות

בודדנו את הופעת הסימנים המפורשים של העיור על ידי הגדרת שינוי פנוטיפי כפונקציה סטטיסטית של הפרעות עירוניות, קרבה עירונית, וגורמים אחרים שזוהו קודם ושיכולים להיות רלוונטיים.  בעזרת מודלים כלליים ליניאריים של השפעה מעורבת (GLMMs), במסגרת מידע תיאורטי כדי לשמר את הקימוץ ולהכיר באי-הוודאות של המודל, ניתחנו גרסה של מאגר המידע של שיעורי שינויים פנוטיפיים המותאמת ומקושרת למיקומים גיאוגרפיים, שפותחה במהלך שני עשורים (5, 13-17). לאחר סדרת סינונים איכותיים, נשארנו עם 89 מחקרים שיכולנו לנתח, המתארים 155 זנים, 175 מערכות חקירה, ומעל 1,600 שיעורים של שינויים פנוטיפיים (תמונה 1).

מודלים סטטיסטיים הכוללים משתנים עירוניים עלו בביצועם על מודלים שלא היו בהם משתנים עירוניים, תוך שהם לקחו בחשבון הקשרים אנתרופוגניים ומשתנים חשובים אחרים המתוארים מטה. Hendry ואחרים (15) הראו שלאורגניזמים בהקשר אנטרופוגני (למשל, זיהום, קציר מוגזם) היו שיעורי השתנות פנוטיפיים גבוהים ביחס לאלו בסביבה טבעית. התוצאות שלנו הראו שמשתנים עירוניים מספקים מידע חשוב נוסף המסביר את השינוי הפנוטיפי, ובכך מחייבים שיקול נוסף.

ההשלכות הרב-צדדיות של ריכוזים עירוניים מתרחשות בהיקפים רבים (9). כך אנו מחשיבים הן משתנים על בסיס מיקום ביחס לריכוזים עירוניים והן תהליכים המונעים על ידי עיור ללא קשר למיקום. משתנים המנבאים עיור כוללו הפרעה עירונית (בקטגוריות, שבע קבוצות של מנגנונים הקשורים לעיור וגם קבוצה אחת של בקרה בטבע), תאורה עירונית (סידורי, בטווח שבין 0 ל-1 – מאזור טבעי לשטח עירוני), ביומה אנתרופוגנית (סידורי, בטווח שבין 1 ל-6 – מהתיישבויות צפופות עד לאזורי טבע), ועיור (ההבדלים בביומה האנתרופוגנית בין השנים 1900 עד 2000). כיוון ששינויים פנוטיפים מסויימים נמדדו באוכלוסיות בשני מיקומים שונים (ראו תכנון), משתנים מנבאים רציפים וסידוריים חושבו גם כממוצע וגם כהפרש בין שתי הדגימות המצביעות על שינוי פנוטיפי. האנליזה הזו כללה שישה משתנים עירוניים המייצגים מנעד של מנגנונים, קני מידה ונציגים של מניעים עירוניים לשינוי פנוטיפי (חמרים ושיטות עבודה). בנוסף, כללנו שלושה משתני רקע בלתי קשורים היכולים להשפיע על השינוי הפנוטיפי (13-15): (i) מספר דורות (רציף, מומר על ידי רישום); (ii) אם השינוי הפנוטיפי נאמד בהסתמך על תכנון של מחקר אורכי או חתך (לפי קטגוריות, שתי קבוצות – אלוכרוני וסינכרוני); ואם (iii) השינוי הפנוטיפי התבטא לפי בסיס גנטי או לא (מתוייג GenPhen, קטגורי, שתי קבוצות – גנוטיפי ופנוטיפי).

ערכנו ניסויים במודלים שונים של דירוגים והתערבויות בהתבסס על קריטריון Akaike למידע מדרג שני (AICc) כדי לאמוד את היכולת היחסית של השיעור האבסולוטי של שינוי פנוטיפי מתוקנן ולאמוד את גודל האפקט בממוצע של כל המודלים האפשריים (18). מערכת גדולה של מודלים (512 מודלים) נוצרה על ידי חישוב של כל השילובים האפשריים של תשעה משתנים מבארים בחלק הקבוע של GLMM (חמרים ושיטות עבודה). החלק הרנדומלי של כל המודלים נשאר קבוע וכלל מעורבות אקראית עבור כל תכנית עבודה כדי להחשיב את מבנה הנתונים המושתל, ופונקציה של משתנים שנבחרה קודם לכן, שאפשרה לשארית השונות להתאים לקנה המידה של התוצאה המצופה. השינוי הפנוטיפי (השורש המרובע שלו) היה המשתנה המגיב, ונמדד בתור השיעור האבסולוטי של שינוי פנוטיפי כמתוקנן על ידי שינוי אות, כמות המוכרת כממספר Haldane (19).

מודלים בדרג העליון כללו משתנים עירוניים באופן עקבי. למשל, המשתנים הפוקליים: התערבות עירונית, תאורה עירונית, ואנטרוביומה שכיחים במודלים בדרג העליון ובמערכת ה-95% בטחון, לעומת משתני רקע, שבהם דורות ו-GenPhen היו שכיחים (תמונה 2). מקדמים של נסיגה חלקית ממוצעים לפי המודלים (בהתחשב באי-הוודאות של המודל) גילו כמה השפעות חזקות והשפעות חלשות רבות (טבלה 1). מבין משתנים הקשורים בעיור, שינויים פנוטיפיים ששוערו מניגודים בין בתי גידול עירוניים לבין הטבע (למשל Δ תאורה עירונית) היו גבוהים מניגודים בתוך בתי גידול עירוניים או טבעיים. תאורה עירונית ממוצעת, לעומת זאת, הראתה רק השפעה מינימלית (P<0.1). עיור, המוסק על ידי שינוי בכיסוי הקרקע במהלך מאה השנים האחרונות (עיור ממוצע, כאשר ציונים שליליים מייצגים עיור) הראה מגמה והציג את השיעורים הכי גבוהים של שינוי פנוטיפי במקומות מעויירים.להפרעה העירונית היו כמה תופעות לוואי. למשל, אינטראקציות חברתיות, והכנסת טורפים, טרף, מאכסנים או מתחרים, קושרו לשינוי פנוטיפי גדול יחסית. חלק מההשפעות היו מנוגדות להשערות, למשל, שינוי בבתי הגידול נקשר לשינוי פנוטיפי קטן יחסית. ההשפעות של התערבות עירונית תוארו על ידי ניבויים של מודלים רבים, כאשר ההשפעות של משתנים אחרים נשארו עקביות סטטיסטית (תמונה 3). טווח ההשפעות המשוייכות להתערבות עירונית בניבויים של מודלים רבים היה ניכר בהשוואה לאלה שבהם שולבו משתני רקע שונים.

דיון:

התוצאות שלנו מראות סימן עירוני מובהק של שינוי פנוטיפי וחושפות השפעות משתנות של מנגנוני הפרעה עירונית. התופעות הנצפות יכולות להיות תוצאה של האתגרים הרבים שהעיור מציב בפני ההסתגלות. השפעות רבות יכולות להגביר את הכוח הכולל של סלקציה בהקשר של מאפיין מסוים, או מספר המאפיינים תחת סלקציה.

מנגנוני התערבות עירוניות:

התערבות עירונית מייצגת מנגנונים משולבים שדרכם ההתפתחות העירונית משפיעה על תהליכים טבעיים ודינאמיקות אבולוציוניות. ניבויי מודלים מדגישים שתי קטגוריות המניעות את סימני העיור: אינטראקציות חברתיות ואינטראקציות ביוטיות, ובמיוחד הכנסת טורפים, טרף, מאכסנים ומתחרים. השינויים של בתי גידול אנתרופוגניים השפיעו פחות מהמצופה. אומדן ההשפעה של הפרעות עירוניות שונות צריך להתפרש בזהירות, כי זה עלול לשקף את הסיווג של התערבויות הקשורות זו לזו ואת טבע הזנים הנצפים במחקרי התצפית הזמינים.

שינויים בבתי גידול:

המרת כיסוי הקרקע ואיבוד של בתי גידול טבעיים הם מניעים עיקריים של האבולוציה בזמננו. השינוי הפנוטיפי הקטן בניגוד למצופה, המקושר לשינוי בבתי הגידול ביחס להקשר הטבעי במחקר שלנו יכול לשקף בחלקו את הניידות של הציפורים, כמו גם ייצוג יתר במאגרי המידע של מחקרים שגילו פנולוגיית נדידה קבועה, בייחוד של ציפורי אירופה. יתכן שזו גם תוצאה מכך ששינוי בבתי הגידול נתפס על ידי קבוצות התערבויות עירוניות הקשורות זו לזו ועל ידי משתנים אחרים בתור Δ תאורה עירונית המראה את הנטייה המצופה של שינוי פנוטיפי גדול יותר. שינוי של בתי גידול המונע על ידי עיור יכול להשפיע על מאפייני זנים ועל הרכבם. למשל, שינויים באקלים, תאורה מלאכותית, וזמינות האוכל כולם מניעים שינויים בתזמון ובמשך הזמן של ההתרבות של חלק מזני הציפורים (21). שינויים ביצרנות – השיעור שבו אנרגיה זורמת דרך המערכת האקולוגית – יכול להסביר את דפוסי שונות הזנים על הסקאלה בין עירוני לכפרי (22).

אינטראקציות ביוטיות:

קבענו כי הכנסת טורף, טרף, מאכסן או מתחרים תורמת לשיעור גדול יותר של שינוי פנוטיפי בהשוואה להרחבת המנעד לאחר ההכנסה או ההכנסה לבדה. פיתוח עירוני יוצר הזדמנויות ואתגרים חדשים עבור תחרות וטריפה בין זנים, ככל שזנים אקזוטיים נכנסים וככל שזנים פולשניים נודדים פנימה ומנצלים אוכלוסיות ומקומות המשולבים בצורה לא טובה. דבר זה יכול להוביל לקולוניזציה, ככל שתדירות הכניסה של זנים זרים גבוהה והופכת לפלישות (23). למשל, McDonnell ו-Hahs (24) מצאו ביומסה גדולה יותר של תולעים ושפע של יערות עירוניים בהשוואה לאלו הכפריים, וסביר להניח שהסיבה היא זנים שהוכנסו לשם. בנוסף, עיור משנה את האופן שבו זנים מתפרסים ומתקשרים (25). Marzluff (25) מצא כי אף ששונות עדיין מתגלה בתור האיזון בין הכחדה לקולוניזציה, פלישת זנים משחקת תפקיד בולט.

הטרוגניות:

ברמת הקהילה, ערים משפיעים על שינוי פנוטיפי בצורה ישירה ובלתי ישירה בכך שהם משנים את בתי הגידול ההטרוגניים המרחביים והזמניים. ישנה כמות הולכת וגוברת של הוכחות להיפותזה  הגורסת כי שטחים עירוניים מגבירים הטרוגניות על ידי האינטנסיביות והמהירות של אינטראקציות חברתיות ואינטראקציות בין אנשים לביופיזיקה (26). ערים בכל העולם משמרות זנים טבעיים, אבל איבוד ההטרוגניות התפקודית המונעת על ידי העיור משפיע על התמיינות הנישות ושונות הזנים (27). מעבר לכך, שינויים הקשורים לשימושים עירוניים בקרקע מתנהלים בתור מסננים בהרכב הזנים העירוניים, והיעלמותם של זנים טבעיים גורמים להומוגניזציה של מבנים ותפקודים אקולוגיים (28). מקומות שונים של בתי גידול והקהילות האקולוגיות שלהם מבודדים על ידי מטריצה של שטח בנוי במקרים רבים. שבירת חלקות טבעיות מעין אלו כתוצאה מעיור משפיע על השונות, על המבנה ועל הפריסה של הצמחיה, והתנועה של אורגניזמים (29). שינויים בהטרוגניות של המיקרו-אקלים (לדוגמא, איי חום) יכולים להאריך את עונת הגדילה בערים באקלים מתון, ואת הבצורת בערים באזורים מדבריים (30). אף על פי כן, שינוי מאפיין פנוטיפי בתוך זן מסוים לא קושר להטרוגניות באנליזה שלנו.  אולי זה לא כל כך מפתיע בהתחשב בכך שהסתגלויות חדישות הוקצו לתהליך שונה, והטרוגניות מרחבית בהיקף קטן הודגשה במקום שבו פיזור וזרימה גנטית אפשריים יותר.

התערבות חדישה:

התערבויות הנגרמות על ידי האדם בסביבות עירוניות משמרות בתי גידול עירוניים בשלב מוקדם של הרצף (31). התערבויות חדישות מעין אלה משנות את זמינות המשאבים, את הפרודוקטיביות של המערכת האקולוגית, ואת שונות הזנים (31). Cardinale וכו’ (32) הציעו השערה שעל פיה ישנן שתי דרכים שבהן התערבות יכולה לשנות מערכות יחסים בין שונות ביולוגית לבין תפקוד המערכת האקולוגית: היא יכולה להגביר את הסיכוי ששונות מייצרת מאפייני מערכות ייחודיים, והיא יכולה לדכא את הסיכוי של תהליכים אקולוגיים הנשלטים על ידי טקסון יחיד. עיור לא רק משנה מערכות התערבות קיימות (למשל, ניהול שריפות ושיטפונות), הוא גם מייצר התערבויות חדישות הכוללות הפרעה לנתיבי פיזור או גורמים מלחיצים, טוקסינים אקולוגיים ומזהמים (33,34). דוגמאות של שינויים פנוטיפיים בתגובה לטוקסינים חדשים כוללים את הסבילות של תולעים למתכות (33) ושינויים במערכות האנדוקריניות של דגים וציפורים (34).  עצמה סטטיסטית נמוכה אולי יכולה הייתה לספק השפעה נצפית חזקה יותר.

אינטראקציות חברתיות:

אולי המאפיין העיקרי של ערים הוא קצב השינוי שלהן. עיור משנה את הדינאמיקות של אינטראקציות סוציו-אקולוגיות בכך שהוא מגביר אינטראקציות בין אנשים (35), בין אנשים לבין זנים שונים (36), ובין מקומות מרוחקים (9). מאפיינים חשובים של ערים מכל הגדלים (למשל, תוצרת עולמית גולמית) גדלים, בממוצע, מהר יותר מגודל אוכלוסיית העיר (סופרלניאריות). הגברת כמות האינטראקציות החברתיות מאיצה את השינויים הסביבתיים ואת השפעת האדם על מאפיינים פנוטיפיים דרך קציר סלקטיבי (5).

שינויים סוציואקונומיים המקושרים לעיור יכולים להסביר את הופעתו של סימן עירוני ניכר של שינוי אבולוציוני. דרגת העיור, ללא קשר להגדרות הגבולות, מגדירה רק חלקית את רמת ההתערבויות העירוניות.  תפקוד ערים מסתמך על תשתיות מתחברות גדולות ועל זרימות חומרים, אנרגיה, ומידע מאזורים קרובים (למשל, דרך סכרי מים וחשמל) ורחוקים (למשל, דרך מסחר וטכנולוגיית תקשורת אלקטרונית). באזורים הנעשים עירוניים אינטראקציות רחוקות בין האדם לטבע הם כרגע שכיחים יותר ומהירים יותר (9), מה שמאתגר את היכולת להתיר השפעות עירוניות לעומת השפעות לא עירוניות במאפיינים פנוטיפיים.

קישור של שינוי אבולוציוני עירוני לתפקוד המערכת האקולוגית:

על ידי קישור ישיר של התפתחות הערים למאפיינים המשפיעים על המערכת האקולוגית ועל הפעולות שלה, אנו מתחילים למפות את ההשפעות האקו-אבולוציוניות של שינויי מאפיינים פנוטיפיים המונעים על ידי העיור ולזהות פערים קיימים בידע. האבולוציה של עמידות אנטיביוטית, עמידות ההדברה, האבולוציה המשותפת של פונדקאי-פתוגן, והתפתחות כתגובה לקציר ולשינוי בית הגידול מספקים דוגמאות של הקשר בין אבולוציה המונעת על ידי האדם לבין קיימות (37). סביבות עירוניות מספקות את ההקשר עבור אינטראקציות רבות מעין אלה, מביאות את האדם למגע עם פתוגנים חדשים, מאיצות את התפשטות הגנים הגורמים לעמידות, וגורמות לסלקציה של מאפיינים המשפרים את ההישרדות ואת התרבות האורגניזמים בתוך סביבות שהאדם בנה. כאשר הסלקציה הזו גורמת להישרדות של זן רצוי, הדבר יכול להביא להטבות חשובות עבור שונות ביולוגית, בריאות האדם, ופעולות של המערכת האקולוגית. למשל, ההתפתחות של דגי דפניה יכולה לעזור לשפר את איכות המים בפני אטרופיקציה (הצטברות של חומר אורגני במקווה מים) (38). לעומת זאת, הסתגלות יכולה גם לאפשר את ההישרדות ואת ההתרבות של זנים המפחיתים שונות ביולוגית ואת רווחת האדם. למשל, האבולוציה של אמידות נגד הדברה בחקלאות ואמידות החיידקים לאנטיביוטיקה בתרופות של בני אדם מייצגים איומים קריטיים לביטחון המזון ובריאות האדם (39,40). לכן האבולוציה צריכה לשחק תפקיד בולט בעתיד של מדע הקיימות.

טבלה 2 מזהה דוגמאות של מאפיינים שבהם יש ראיות של שינויים פנוטיפיים המונעים על ידי עיור.  התפתחות המאפיינים השולטים על תהליכים במערכות אקולוגיות יכולות להוביל לשינויים משמעותיים בתפקודים של מערכות אלה (49). למשל, יצרנות בסיסית קשורה למאפייני הצורכים, המווסתים את הדרישות שלהם למשאבים. אבולוציה במאפיינים מעין אלה יכולה להשפיע על מחזור חומרי מזון ובסופו של דבר על גודל ופריסה מרחבית של יצרנות עיקרית (4). למפזרי זרעים יש השלכה משמעותית על שונות הצמחייה ועל תפקידה במערכות אקולוגיות עירוניות. שונות גדולה של אורגניזמים משנה את המבנה הפיזי של סביבת החוף ושל שפכי נהרות, ובמיוחד של צמחיית דיונות וביצות, מנגרובים (צמחיית שיחים ועצים האופיינית לקרקע בוצית), דשא ים, אצות ים, ובעלי החיים החיים בקרקעיות הימים והנהרות (50). להתפתחות המאפיינים המהנדסים את המערכת האקולוגית יש השלכות מעשיות פוטנציאליות על שימור היציבות והגמישות (למשל, שליטה על שיטפונות) של ערים על החוף ועל היכולת של ערים להסתגל לשינויי אקלים.

מסקנות:

עיור מהיר מציג אתגרים נוספים עבור זנים – חלק מהם ייכחדו (לפחות מקומית), כאשר אחרים יתאקלמו או יעברו למקום חדש (51). המאמר שלנו ביקש לבדוק אם ניתן לגלות סימנים ברורים של שינוי פנוטיפי המונע על ידי עיור על פני כל קבוצה טקסונומית, ולהחליט מה היקף השינויים המערכתיים למערכות סוציו-אקולוגיות הקשורות בריכוזי ערים העלולים להאיץ שינוי אקו-אבולוציוני. מצאנו סימן עירוני ברור לשינוי פנוטיפי, ושינוי פנוטיפי גדול יותר במערכות עירוניות בהשוואה למערכות טבעיות ולמערכות לא עירוניות אנתרופוגניות. על ידי קישור ישיר בין התפתחות העיר לבין מאפיינים תורשתיים המשפיעים על תפקוד המערכת האקולוגית אנו יכולים להתחיל למפות את ההשלכות האקו-אבולוציוניות של שינויי מאפיינים מעשה ידי אדם עבור אבולוציית כדור הארץ.

אנו משערים שהאבולוציה בזמננו, המונעת על ידי העיור, תשפיע על הקיימות, מרמת המערכת האקולוגית עד לרמת הצמחייה. אנו מציעים שביולוגים העוסקים בשימור יקדישו יתר תשומת לב למנגנונים הגורמים לבית הגידול של האדם להשפיע על התמדת האוכלוסייה (4). הבנתם תעניק תובנות לשימור תפקוד המערכת האקולוגית בטווח הארוך ויכולה לכוון את מכתיבי המדיניות לפתרונות המעודדים קיימות (37).

תרשימים:

תמונה 1:

פיזור גלובאלי של מערכות מחקר של שינויי מאפיינים באוכלוסיות טבעיות. הסימנים מייצגים התערבויות עירוניות שבהן כל מערך מחקרי מקוטלג לפי המניע העיקרי של השינוי במאפיין הפנוטיפי. האיזורים הלבנים מייצגים תאורה עירונית. הרקע של כדור הארץ נלקח מאתר NASA בשנת 2012.

ההתערבויות העירוניות משמאל לימין: הטרוגניות, אינטראקציה ביוטית, אינטראקציה חברתית, הפרעה חדישה. בשורה מתחת, אחר: טבעי

תמונה 2:

ייצוג של מודל הסלקציה של ה-AICc. שורות מייצגות מודלים המסודרים לפי סדר יורד של תמיכה אמפירית (גובה השורה מייצג את הסתברות המודל לפי סדרת המודל השלם). משתנים מנבאים נצבעו אם הם נכללו במודל. הריווי היה קשור לחשיבות היחסית הנאמדת של המשתנה. שימו לב שכל המודלים ברמה גבוהה כללו משתנים עירוניים (למשל, התערבות עירונית urban disturbance) ומשתני רקע (למשל, דורות Generations). מודלים עם תמיכה מועטה יחסית הושמטו כדי לשמור על בהירות (מוצגת סדרה של 95% בטחון).

לפי חשיבות המנבא, הריבועים הצבועים בצבע בהיר יותר הם בחשיבות נמוכה יותר ומה שצבוע בצבע חזק יותר יש לו יותר חשיבות בניבוי.

טבלה 1:

מקדמים של נסיגה חלקית ממוצעים לפי המודלים (בהתחשב באי-וודאות של המודל) גילו כמה השפעות חזקות ומספר רב של השפעות חלשות (טבלה 1).

הפסקה מתחת לטבלה מסבירה את הקיצורים של כל מושג.

תמונה 3:

ניבויים רבי מודלים לקטגוריות של התערבות עירונית. חלק מהקטגוריות קושרו עם שינוי פנוטיפי גבוה יחסית (למשל, אינטראקציות חברתיות והכנסת טורפים/טרף/מאכסנים/מתחרים), לעומת אחרים הקשורים לרקע או אף לפנוטיפים קבועים (שינוי בבתי גידול). המודל כולל משתנים שלא מוצגים, שנשארו קבועים בממוצעים (משתנים רציפים) או ערכי ייחוס (משתנים קטגוריאליים).

Urban disturbances מלמעלה למטה: התערבויות עיור: שינוי בבתי הגידול, אינטראקציות חברתיות, הפרעות חדישות, הטרוגניות, הכנסה, הכנסת טורף/טרף/מאכסן, פריסה לאחר הכניסה.  ייחוס:  טבעי

האורגניזמים הם:  ורוד – יונק.  חום – ציפור. ירוק – דו חי או זוחל. תכלת – דג. כחול – חסרי חוליות. סגול –  צמח.

טבלה 2:

מיפוי של שינויי מאפיינים פנוטיפיים לתפקוד המערכת האקולוגית:

שינויים מתועדים של מאפיינים פנוטיפיים (ראו מקור), מניעים עירוניים ומנגנוני משוב משוערים של האקו-אבולוציה.