Loneliness Across Phylogeny and a Call for Comparative Studies and Animal Models

Loneliness Across Phylogeny and a Call for

Comparative Studies and Animal Models

תקציר

בדידות מתייחסת בדרך כלל לתחושות של מצוקה וחרדה, הנובעות מפער בין רמות רצויות של אדם ורמות השגה של יחסים חברתיים, ויש כיום עדויות רבות לכך שהבדידות היא גורם סיכון לבריאות נפשית ופיזית ירודה. הבדידות נתפסת באופן מסורתי כתופעה אנושית ייחודית. עם זאת, במשך מיליוני שנים של אבולוציה, יעילים ומרובה עצבים, הורמונאלים, ומנגנונים מולקולאריים התפתחו לקידום חברות, הגנה הדדית / סיוע וארגון תגובות הסתגלותיות כאשר קיים פער משמעותי בין הרמה המועדפת והממשית של הקשר החברתי. אנו סוקרים עדויות המצביעות על כך שהבדידות אינה תופעה אנושית ייחודית, אלא, במקום זאת, כמבנה מדעי, היא מייצגת נטייה הסתגלותית כללית שניתן למצוא אותה על פני פילוגנזה. הטענה המרכזית היא בהנחה שהמוח הוא האיבר המרכזי של קשרים ותהליכים חברתיים. מחקרים השוואתיים ומודלים של בעלי חיים, במיוחד כאשר הם משולבים במחקרי אנוש, יש להם הרבה מה לתרום להבנת הבדידות ועקרונות היסוד שלה, מנגנונים, תוצאות, וטיפולים פוטנציאליים.                                                                                

כמעט כולם חשו במצוקת הפרידה מאדם אהוב, שברון הלב של געגועים הביתה, ייסורי השכול, הכאב של העלמות, או הייסורים של אהבה נכזבת. כל אלה הם וריאציות על החוויה האנושית של בדידות שהייתה מזמן נושא של משוררים, סופרים ופילוסופים. הפילוסוף ז’אן-פול סארטר התייחס אל חוויית הבדידות כאל חלק בלתי-נמנע מן המצב האנושי שבו אנשים נולדים לבדם, הם מתים לבדם, ובתקופה המעורבת הם מנסים למצוא תוקף ומשמעות בחיים באמצעות מערכות היחסים שלהם עם אחרים ((Sartre, 1956). כאשר הפסיכולוגים התחילו ללמוד בדידות, בעבודתם המוקדמת הם התמקדו בפנומנולוגיה, מדידה וקורלציה (Peplau, Russell, & Heim, 1979; Russell, Peplau, & Cutrona, 1980). הבדידות התאפיינה בתחושות נפרדות של הפרדה (Lynch & Convey, 1979), ניכור (1978Sadler,) ומצוקה ובידוד שנגרמו על ידי אי-סיפוק צורך אנושי לאינטימיות (Weiss, 1973).

פפלאו ופרלמן (1982) הציעו דגש על צורך אנושי להציב בדידות כתוצאה ישירה של אי-סיפוק צרכים אלה, תוך התעלמות מכל התהליכים הקוגניטיביים המתערבים. מנקודת מבט ייחוסית, פרלמן ופפלאו (1981) הציגו בדידות כמו הפער בין רמות רצויות והמושגות של קשרים חברתיים של האדם. הגישה הייחוסית סייעה להסביר כיצד אדם יכול להרגיש בודד גם כאשר הוא בקרב בני משפחה או חברים או בקהל, וזה תרם להכרה בספרות בת זמננו בחשיבותו של שיקול דעתו של אדם לגבי איכותם או שלמותם של יחסיו החברתיים (e.g., J. T. Cacioppo & Patrick, 2008; Hawkley et al., 2008; Wheeler, Reis, & Nezlek, 1983).

שותפות בין נקודות מבט אלה היא ההמשגה של הבדידות כתופעה אנושית ייחודית (ראו Holt-Lunstad, Smith, Baker, Harris & Stephenson, 2015). אם המבנה המדעי של “בדידות” מוגדר אך ורק במונחים של פנומנולוגיה או תהליכי ייחוס מורכבים, קשה לחלוק על אפיון זה. עם זאת, למרות שיש כנראה היבטים של בדידות שהם ייחודי אנוש, יש גם המשכיות על פני מינים. המורשת האבולוציונית של אנשים עיצבה את מוחם ואת הביולוגיה שלהם כדי להטות אותם לעבר דרכים מסוימות של הרגשה,ומשחק. מגוון של מנגנונים ביולוגיים התפתחו כי לנצל אותות מרתיעים כדי להניע אנשים לפעול בדרכים חיוניות עבור הרבייה שלהם או הישרדות. הרעב הוא אות מרתיע המופעל על ידי רמת סוכר נמוכה בדם המניעה אנשים לאכול. מערכת התראה מוקדמת חשובה למין שחיפושו אחר מזון דורש הרבה יותר זמן ומאמץ מאשר ללכת לארון המטבח, לדלת המקרר או למסעדת המזון המהיר. כאב פיזי הוא אות מרתיע המתריע על נזק לרקמות פוטנציאליות ומניע אותם לטפל בגופם הפיזי. אות הבדידות הנובעת מפער בין היחסים החברתיים המועדפים והקיימים של הפרט – עשויה גם היא להיות חלק ממערכת התרעה ביולוגית שהתפתחה כדי להזהיר אדם מאיומים או נזק לגוף החברתי שלו, אשר כחבר במינים חברתיים נדרש גם כדי לשרוד, לשגשג, ולשכפל.

בדידות כהסתגלות ביולוגית

התזה של מאמר זה היא שבדידות אינה תופעה אנושית ייחודית, אלא שבמבנה מדעי, בדידות מייצגת נטייה מסתגלת בדרך כלל בתגובה לפער בין היחסים החברתיים העדיפים והמוחשיים של בעל חיים שניתן למצוא על פני פילוגניות. תזה זו אינה נחה על תיאורים אנתרופומורפיים של חיות לא אנושיות אלא על התנהגות -כמו למשל הערכת העדפת השותפים בנברני הערבה (Young, Lim, Gingrich, & Insel, 2001) או הערכת העדפה חברתית בקופים (Capitanio, Hawkley, Cole & Cacioppo, 2014, Mendoza & Mason, 1986a). חברתיות נושאת עלויות (למשל, תחרות על מזון וחברים, סיכון מוגבר להולכת פתוגן) וכמו כן הטבות (למשל, יותר “עיניים ואוזניים” לזיהוי טורפים, אסטרטגיות ציד שיתופיות, התקשרות בין אם לילד). הווריאציות במבנים החברתיים ובהתנהגויות רלוונטיות לתועלת החברתית ולמיתון העלויות החברתיות, תרמו למגוון הארגוני החברתי בין המינים. ייתכנו היבטים של בדידות (מעבר לגישה לנתוני דיווח עצמי) שהם ייחודיים לבני אדם (למשל, התנהגות התאבדותית), אך זוהי שאלה אמפירית עבור מחקר השוואתי. המחקר המדעי של מבנים פסיכולוגיים אחרים – כולל רעב, כאב, פחד ודיכאון – התקדם בצורה פרודוקטיבית מבלי להתייחס לדיווח החוויות של האדם כתכונה בולטת. בכל מקרה, השוואה למחקרים ומודלים של בעלי חיים קידמו את ההבנה של מבנים מדעיים אלה בבעלי חיים אנושיים ולא אנושיים.

ההשלכות של בדידות האדם

מדוע ייתכן שתפיסת הבדידות מחייבת מחקר כזה? ספרות משמעותית מראה כעת כי בדידות היא גורם סיכון עיקרי לתוצאות פיזיות ומנטאליות שליליות (למשל, S. Cacioppo, Grippo, London, Goossens, & Cacioppo, 2015, this issue, Holt-Lunstad et al, 2015). לדוגמה, קבענו את הקשר בין בדידות לתמותה ב -2002, ובמשך 6 השנים שלאחר מכן חקרנו קשרים חברתיים, התנהגויות בריאותיות ותחלואה כמנגנונים אפשריים שבאמצעותם בדידות משפיעה על הסיכון לתמותה בקרב אמריקנים מבוגרים יותר (Luo, Hawkley, Waite & Cacioppo, 2012). תוצאות המחקר הראו שבדידות קשורה לסיכון מוגבר לתמותה במשך 6 שנים, ושאין התנהגויות בריאותיות או תכונות אובייקטיביות של יחסים חברתיים (כגון מצב משפחתי, קרבה לחברים או למשפחה) יכולות להסביר את הקשר בין בדידות לבין תמותה. למרות שחוקרים משתמשים במחקרים מכאניים שנערכו בבני אדם וזיהו מגוון של מסלולים ביולוגיים שבאמצעותם בדידות עשויה לייצר תוצרים (ראה JT Cacioppo, Cacioppo, Capitanio, & Cole, 2015), מחקרים ניסיוניים ומכאניים שבהם החוקרים משתמשים במודלים של בעלי חיים נדרשים כדי להבין טוב יותר את העצבים הספציפיים , הורמונים ומנגנונים מולקולאריים העומדים בבסיס ההשפעות השונות ולקבוע התערבויות קוגניטיביות, התנהגותיות ופרמקולוגיות לטיפול בבדידות והשפעותיה המזיקות על בריאות, התנהגות חברתית ורווחה.

רלוונטיות של מחקרים בבעלי חיים

עד כה, אין ספרות בעלי חיים על בדידות כשלעצמה, אבל יש ספרות גדולה שבה בעלי חיים ניתנים באופן אקראי לתנאי מחייה חברתיים נורמליים, לתנאי מחיה מבודדים מבחינה חברתית או לתנאי מחייה חברתיים המופרדים מבן זוג מועדף. מודלים אלה של בעלי חיים פותחו באופן עצמאי מהמחקר האנושי על בדידות כדי לחקור את ההשפעות של העשרה / בידוד סביבתי על גמישות המוח, למידה וארגון התנהגותי (לדוגמה, Markham & Greenough, 2004, Mason, 1970; Rosenzweig, Bennett, Hebert & Morimoto, 1978) או לחקור הפרעות התנהגותיות שונות וטיפולים משוערים (למשל, דיכאון, חרדה, סכיזופרניה, התנהגות תוקפנית; לדוגמה, Nin, Martinez, Pibiri, Nelson & Pinna, 2011; Valzelli, 1973; Wallace et al., 2009). מודלים מודרניים של בעלי חיים על השפעות של אובדן חברתי על דיכאון (לדוגמה, Bosch, Nair, Ahern, Neumann & Young, 2009, Nin et al, 2011, Sun, Smith, Lei, Liu & & Wang, 2014) עשויים להיות במיוחד ראוים לציון, כי ההפסד החברתי מייצג פער בין היחסים החברתיים העדיפים והמוחשיים של בעל חיים (כלומר בדידות) וכי המחקר הקיים מצביע על כך שבדידות מובילה להתנהגות דיכאונית מוגברת (כפי שמוצג בהמשך המאמר).                                   הן במחקר האנושי והן בבעלי חיים (ראה  Capitanio, & Cacioppo, 2014, J. T. Cacioppo & Hawkley, 2009) עולה שבדידות אינה שווה לבידוד חברתי אובייקטיבי. חשיבותו של הפער בין העדפת הקשר לבין המצב החברתי המובהק מתוארת היטב במחקר שבו נבדקת העדפה חברתית (לדוגמה, עם מדידות המרחק החברתי בין בני זוג בכלוב, קרבה בהישג יד) בין בני שני מינים: קופי טיטי  מונוגאמיים (שעבורם העדפת השותף היא גבוהה) וקופי סנאי פוליגאמיים . לאחר שעה של בידוד חברתי מבני הזוג שלהם, קופי טיטי (שעבורם העדפת השותף היא גבוהה) הראו עלייה משמעותית בקורטיזול הפלזמה, ואילו קופי הסנאי (שעבורם העדפת השותפים נמוכה יחסית) לא. (Mendoza & Mason, 1986a). לעומת זאת, קופי טיטי לא הראו פעילות אדרנוקורטיאלית בהיפותלמית-יותרת המוח- (HPA) כאשר הופרדו מהתינוקות שלהם, ואילו ההפרדה בין אמהות קופי סנאי מהתינוקות שלהן הניבו עליות משמעותיות בפעילות HPA (למשל, Mendoza & Mason, 1986b).                                        

המגוון בהתנהגות החברתיות בבעלי חיים מעיד על כך שבדידות אינה רק תוצאה בלתי נמנעת של בידוד חברתי, אלא מתבטאת באופן שונה על בסיס ארגון המוח ועל אופי היחסים של החיה לבין אורגניזם מאותו מין. לדוגמה, נברנים שחיים בהרים חיים אורח חיים מבודד, ולכן,לא סביר שיבטאו בדידות כמו פיזיולוגיה והתנהגות כאשר מבודדים חברתית לעומת נברני הערבות. גורי נברני ערבות, בניגוד לגורי נברנים החיים בהרים, פולטים קולות קוליים כאשר מבודדים ומפרישים רמות גבוהות של קורטיקוסטרון (Shapiro & Insel,1990). מחקרים השוואתיים בבעלי חיים עם ארגונים חברתיים שונים עשויים להיות אינפורמטיביים במיוחד. ואכן, מחקרים השוואתיים ומודלים של בעלי חיים, במיוחד כאשר הם משולבים במחקרים אנושיים, עשויים להפוך את הספרות על מבנה הבדידות. במקרים רבים, ההסתגלויות של חיות חברתיות אחרות והתאמות של אנשים משותפות לדמיון, דבר המצביע על כך שרוב מה שחוקרים חשבו שהוא ייחודי להיות אנושי אינו יכול להיות ייחודי בדיוק כפי שחשבו. זה לא אומר שאין שום דבר מיוחד על המין האנושי, אלא רק שאנשים יכולים להיות נאיביים במידה רבה על, או לא מודעים, מה מסדיר את התנהגותם על בסיס יומי, כי היבטים משמעותיים של מבנים עצביים ותהליכים התפתחו הרבה לפני שבני האדם הלכו על כדור הארץ. בנוסף, הבנה כיצד מינים חברתיים אחרים מנהלים משא ומתן על סביבותיהם יכולה לעזור לאנשים להבין הסתגלות שונה משלהם ולקדם את ההבנה שלהם להסתגלות שלהם. לדוגמה, תגובה מאופיינת להפרדה אימהית במגוון מינים – כולל חולדות, חוליות ובני אדם – היא קריאת ההפרדה. בעכברוש, קריאת ההפרדה נמצאת בטווח קולי. כפי שציין הופר ( 2009).

האבולוציה של תגובה כזו מתבהרת על ידי הממצא כי גור של חולדה [קול קולי] הוא גירוי רב עוצמה עבור חולדה מניקה, המסוגל לגרום להפריע לה בהתקף סיעוד מתמשך, להתחיל לחפש מחוץ הקן, ולכוון את החיפוש שלה לעבר מקור הקולות. . . תגובתה של האם לאותות הקול של הגור גורמת לחידוש הקשר בין הגור לאם. מגע זה, בתורו, משקיט את הגור.

אותם קולות קוליים המכוונים את האם לתינוק יכולים גם להוביל טורפים לתינוק. קולות קוליים,לכן, עשויים להיות מועילים או מזיקים בהתאם לנוכחות של טורפים בסביבה. כתוצאה מכך, אין רמה אחת אוניברסאלית טובה ביותר של  עוצמת קול של קריאת קול לבידוד, והבדלים אינדיבידואלים תורשתיים קיימים בנטייה זו באוכלוסייה (Hofer, 2009). לעומת זאת, אין קריאת הפרדה לתינוק דרקון קומודו כי דרקונים קומודו מבוגרים הם קניבלים: “פרסום מפגע הגיונית רק עבור אותם בעלי חיים שהמוח שלהם יכול להעלות על דעתו לשמש כהורה מגן” (Lewis, Amini, & Lannon, 2000, p. 26).

ספרות האדם והחיות גדולה, וגודלה ומורכבותה של הספרות הזו מתגברת כאשר בוחנים את ההשפעות של בידוד חברתי כתפיסה למוות. לאור התמקדותם של החוקרים בבדידות באוכלוסייה האמריקאית המזדקנת כגורם סיכון לרווחת תחלואה, לתחלואה ולתמותה, אנו מתמקדים כאן בספרות על מבוגרים. לבדיקת הבדידות בילדים ומתבגרים, ראה ( Qualter et al. (2015).

סיבות לבדידות

ניתוחים גנטיים התנהגותיים מצביעים על כך שלבדידות יש מרכיב תורשתי גדול למדי, עולה בקנה אחד עם הרעיון שבדידות מייצגת התפתחות אבולוציונית (J.T. Cacioppo, Cacioppo, & Boomsma, 2014; Goossens et al., 2015). השפעות סביבתיות חזקות זוהו גם על בדידות. לדוגמה, רמות נמוכות יותר של בדידות קשורות לנישואין (Hawkley, Browne, & Cacioppo, 2005; Pinquart & Sórensen, 2003) וכן השכלה גבוהה והכנסה (Savikko, Routasalo, Tilvis, Strandberg, & Pitkala, 2005) רמות גבוהות יותר של בדידות קשורות חיים לבד (Routasalo, Savikko, Tilvis, Strandberg, & Pitkala, 2006), קשר עם חברים ובני משפחה שמתקיים לעתים רחוקות (Bondevik & Skogstad,1998; Hawkley et al., 2005; Mullins & Dugan, 1990), סימפטומים של בריאות גופנית(Hawkley et al., 2008), ), עבודה כרונית או לחץ חברתי (Hawkley et al., 2008) ,רשת חברתית קטנה,   (Hawkley et al. 2005, Mullins & Dugan, 1990) (2008), Suleyin, 1999), חוסר בבן זוג נאמן (Hawkley et al., 2008), סכסוך משפחתי או בנישואין (Segrin, 1999),  קשרים חברתיים באיכות ירודה (Hawkley et al., 2008; Mullins & Dugan, 1990; Routasalo et al., 2006), וגירושים ואלמנות (Dugan & Kivett, 1994; Samuelsson, Andersson, & Hagberg, 1998).                                                                        

אף על פי שמדובר בגורמים כגון מצב משפחתי, תדירות מגע עם חברים ובני משפחה והשתתפות בארגונים וולונטריים, בדידות אינה ניתנת לצמצום לגורמים חברתיים אלו או פשוט להיות לבד (לדוגמה, JTCacioppo et al., 2000; Hawkley et al ., 2008; Weeler et al., 1983). התבודדות מבטאת את התהילה של להיות לבד, ואילו בדידות מבטאת את הכאב של הרגשה לבד (Tillich, 1959). ההשלכות של בידוד חברתי אובייקטיבי ותפסתי (כלומר בדידות) יכולות להיות שונות, בין היתר, בשל הבדלים אינדיווידואליים, במידה שבה אנשים בוחרים ליצור ולתחזק קשרים חברתיים – וריאציות המאופיינות לעתים קרובות במונחים של התכנסות פנימה. בעוד שההפנמה מתייחסת להעדפה לרמות נמוכות של מעורבות חברתית (Eysenck, 1947), הבדידות מתייחסת לתפיסה שמערכת היחסים החברתית אינה מספקת לאור ההעדפות שלו למעורבות חברתית, והיא נבדלת באופן שונה ושונה מבחינת התכנסות פנימה (J. T. Cacioppo,Hawkley, et al., 2006).

 בנוסף, המוח הוא האיבר המרכזי להרכבה, ניטור, תחזוקה, תיקון והחלפה של קשרים משלימים עם אחרים, כמו גם להסדרת תהליכים פיזיולוגיים הקשורים לתחלואה ולתמותה. המוח האנושי אינו מגיב לגירויים באופן קבוע בלבד; במקום זאת, הוא מסווג, מפשט, מפרש ומעריך גירויים נכנסים לאור המצב הנוכחי ומטרות כמו גם ידע מוקדם ונטייה. כתוצאה מכך, אדם יכול לראות את אותה מערכת יחסים חברתית אובייקטיבית (למשל, אח) כאכפתית ומגוננת או קשה ומאיימת על בסיס שורה של גורמים, כולל חוויות קודמות של הפרט, ייחוסים שוטפים והעדפה כללית למגע חברתי . למרות הבידוד החברתי הפיזי / אובייקטיבי עשוי להגביר את הסיכון לבדידות, אנשים יכולים גם להרגיש בודדים בנישואין, בידידות, במשפחה, בבית ספר או בקהילה. הרעיון שהמוח הוא האיבר המרכזי של קשרים ותהליכים חברתיים צריך להיות נכון לגבי מינים אחרים שעבורם חברות (לדוגמה, התקשרות, קשר זוגי) והגנה הדדית ותמיכה היו תכונות מרכזיות של החיים במשך מיליוני שנים.

בדידות ושימור עצמי

ייתכן שישנם מספר תהליכים המעדיפים את המצב המבדיל של בדידות על פני פילוגניות (למשל, הטבע המתגמל של קשירת זוג / מונוגמיה והטבע המרתיע של אובדן השותפים), עם שימור עצמי המפעיל לחץ סלקטיבי חזק במיוחד. שקול, למשל, את היעדר החברות, הגנה הדדית / סיוע – להיות על המערכת החברתית – כסימן לסכנה. עבור יונקים, היעדר מטפל בשלב מוקדם בחיים מסכן את הישרדותו של התינוק. אפילו כמבוגרים, איום ראשי על הצלחת הרבייה ועל הישרדות במינים רבים מגיע מחברים אחרים של אותו מין. בהקשר זה, איתות מרתיע המופעל על ידי התפיסה כי חברות והגנה / סיוע הדדי נעדרות או נמצאות בסיכון – עשויות להיות מאוד גמישות. הבדידות יכולה להיות מפורשת כאות מרתיע שמניע את האדם לנקוט פעולה שתמזער את הנזק לגוף החברתי שלו כדי לקדם הגנה עצמית לטווח קצר ושימור עצמי.

שימור עצמי משמש כאן, לא בהתייחסות למטרה מפורשת (כלומר, מודעת), אלא כנקודת מוצא הסתברותית של נטייה התנהגותית המתואמת על ידי המוח. דגים שנמצאים בקצוות הקבוצה נוטים יותר להיות מותקפים על ידי טורפים. זה לא בגלל היותם האיטיים ביותר או החלשים ביותר, אלא בשל הקלות של בידוד וטרף,על אלה שבמרחב החברתי. כתוצאה מכך, דגים התפתחו לשחות עד אמצע הקבוצה בזמן התקפת טורף (Ioannou, Guttal, & Couzin, 2012). הביטוי ההתנהגותי של שימור עצמי על ידי דגים ממחיש עיקרון כללי יותר על פני המערכת החברתית: בידוד חברתי נתפס – גילוי סתירה בין מערכות יחסים חברתיות מועדפות ומציאותיות של בעל חיים – מפעיל תגובות עצביות, נוירואנדוקריניות והתנהגותיות המקדמות הישרדות לטווח קצר.

בידוד חברתי מן השותף המועדף, כפי שכבר הוצג כדי להגביר את הערנות לאיומים טורפים ביונקים כמו גם בדגים. לדוגמה, נברני ערבה, כאשר מבודדים מן השותף-בן זוג שלהם ולאחר מכן מוצבים בשדה פתוח, מראים התנהגות פחות חקרנית ויותר מתחמקים מטורף מאשר נברני ערבה שכבר שוכנו עם בן זוגם (Grippo et al, 2014). התנהגויות אלו משקפות דגש מוגבר על הגנה עצמית כאשר על המערכת החברתית, דגש המגביר את הסיכוי לשרוד לעזוב מורשת גנטית. עם זאת, בדידות מסתגלת עשויה להיות במובן אבולוציוני, בדידות כרונית עלולה להיות בלתי-הולמת בחברה בת-זמננו בהתחשב בגידול אריכות הימים של האדם, ניידות חברתית, ואת הארעיות של האינטראקציות החברתיות של אנשים ויחסים.

נסיגה חברתית, חרדה וסימפטומטולוגיה דיכאונית

בדידות בבני אדם הוכחה כמגבירה דיכאון, חרדה ונסיגה חברתית. במחקר ניסויי שבו התבצעה בדידות במדגם של אנשים צעירים, למשל, המשתתפים הביעו רמות גבוהות יותר של דיכאון, חרדה, ביישנות ופחד מהערכה שלילית בבדידות, יותר מאשר במצב לא בודד ( (J. T. Cacioppo, Hawkley, et al., 2006. באופן דומה, מחקרים ארוכי טווח, כולל אלה שבהם החוקרים השתמשו בדגימות מבוססות אוכלוסיה של מבוגרים, הראו כי בדידות מנבאת עלייה בסימפטומטולוגיה של דיכאון מעבר למה שניתן להסביר על ידי רמות קודמות של סימפטומטולוגיה דיכאונית (JT Cacioppo, Hughes, Waite, Hawkley, & Thisted , 2006; Heikkinen &Kauppinen, 2004; VanderWeele, Hawkley, Thisted, & Cacioppo, 2011; Wei, Russell, & Zakalik, 2005) ומעבר למה שניתן לחזות על ידי משתנים פסיכו-סוציאליים קשורים, כגון לחץ אובייקטיבי, גודל רשת חברתית, נוירוטיות ותמיכה חברתית (JTCacioppo, Hawkley & Thisted, 2010; .Cacioppo et al., 2015).

בין המודלים המוקדמים של דיכאון בבעלי חיים היו אלה המבוססים על הפרדה אימהית ובידוד חברתי בתחילת החיים (למשל, Sanchez, Ladd, & Plotsky, 2001). הפרדה חברתית בבגרות מייצרת גם אינדיקטורים התנהגותיים של דיכאון, חרדה או נסיגה חברתית (למשל, Grippo, Cushing, & Carter, 2007, Sun et al., 2014), החולדה מסוג Sprague-Dawley (לדוגמה, Barrot et al., 2005; Wallace et al., 2009 ), חולדה  מסוג Wistar (למשל, (e.g., Evans, Sun,McGregor, & Connor, 2012), ואת הקוף ressus (Suomi, Eisele, Grady, & Harlow, 1975). בידוד חברתי כרוני בהרבה מינים אלה משמש כיום כמודל חייתי לחקר דיכאון וחרדה וכן תגובות לטיפול (למשל, Martin & Brown, 2010, Ninet al., 2011). בעלי חיים יכולים לסגל דיכאון (Allen & Badcock, 2003; Bosch et al., 2009), והשפעת הבדידות על דיכאון משולבת בקלות בקו חשיבה זה. לדוגמה, דיכאון ונסיגה חברתית הנובעים מבדידות מקטינים את הסבירות שאדם נתקל באויבים שמהם אין מילוט, הסיכוי שאדם ינסה לכפות את דרכו חזרה לקבוצה ממנה הוא נכלל, ואת הסבירות של העברת מחלה מידבקת לאחרים (ג ‘ט’ קצ’יפו ואחרים, 2014). על ידי פעולה על סימפטומטולוגיה דיכאונית, בדידות גם מגדילה את הסבירות כי אדם יציג תצוגות פנים, יציג תנוחות, אותות אקוסטיים שעשויים לשמש קריאה לאחרים לבוא לעזרתו כדי לספק חברה ותמיכה. אם אסטרטגיה פסיבית זו תצליח ותועיל ליחיד תלויה בסביבה החברתית, כגון הסבירות שאורגניזם מאותו מין אכפתי יראה ויהיה מוכן ומסוגל להגיב לרמזי מצוקה לפני טורפים או אויבים וינצל את היחיד המושפע.

תשומת הלב

אם דגים ומכרסמים חסרי חברות והגנה / סיוע הדדיים, מראים ערנות מוגברת לאיומי טורפים, מה ההשפעות שיש לבדידות על תשומת הלב בבני אדם? בהקשרים רבים על פני ההיסטוריה האנושית, איום ראשי על הישרדותו של האדם ועל הצלחתו להתרבות מגיע מאנשים אחרים. יש עדויות גוברות לכך שבדידות מגבירה היבטים מסוימים של תשומת לב לגירויים חברתיים שליליים (למשל, איומים חברתיים, דחייה והרחקה). מחקרים קורלציוניים מראים כי אנשים בודדים, לעומת לא בודדים, מודאגים יותר מהערכתם השלילית ומרגישים מאוימים יותר במצבים חברתיים (גם כאשר הם אינם נוטים להדחות יותר: Jones, Freemon, & Goswick, 1981), וכן הבדלים דומים נמצאו כאשר בדידות היא מניפולציה ניסויית J. T).Cacioppo, Hawkley, et al., 2006).

 מספר מחקרים מראים כי השפעת הבדידות על תשומת לב לאיומים חברתיים פוטנציאליים משתמעת במידה רבה, אולי משקפת את השורשים האבולוציוניים העמוקים שלה על מבנים ותהליכים מוחיים (Cioioppo, Capitanio 2014). ראשית, תוך שימוש במשימת סטרופ (stroop) רגשית שונה, הראינו כי משתתפים בודדים, יחסית למשתתפים שאינם בודדים, מפגינים הפרעה גדולה יותר של סטרופ כלפי חברתיות שלילית, יחסית לחברתיות לא שלילית (Egidi, Shintel, Nusbaum, & Cacioppo, 2008) – עולה בקנה אחד עם הרעיון כי בדידות קשורה עם נגישות מוגברת של מידע חברתי שלילי. שנית, תוצאות החקירה של ההשפעות התת הכריות חלות על זיהוי הבעות פנים כואבות הראו שבדידות קשורה לרגישות רבה יותר לנוכחות כאב בלתי נראה בפנים, כפי שנמדד על ידי מדד הרגישות, d’ ‘, מתורת זיהוי האותות (Yamada & Decety, 2009). שלישית, במחקר עוקב-עין אחר, צעירים בודדים ולא בודדים צפו בסצנות חברתיות חיוביות ושליליות שונות והוצגו דפוסי קיבוע שונים. אנשים שהיו בבדידות רבה, נטו יותר להתקבע תחילה ולהעביר חלק גדול יותר של זמן הצפייה הראשוני שלהם, תוך התבוננות בגירויים מאיימים חברתית בסצנה חברתית, בעוד שאנשים שהיו בדידות קטנה יותר נוטים יותר להתקבע תחילה ולהוציא חלק גדול יותר של זמן הצפייה הראשוני שלהם, תוך התבוננות בגירויים חיוביים בסצנה חברתית (Bangee, Harris, Bridges, Rotenberg, & Qualter, 2014). לבסוף, מחקר הדמית תהודה מגנטית תפקודית עולה בקנה אחד עם תשומת לב מוגברת לאיומים חברתיים במוח בודד. לדוגמה, בדידות קשורה עם יותר הפעלה של קליפת מוח חזותית בתגובה לדימויים חברתיים שליליים, בניגוד לתמונות לא-חברתיות שליליות (J. T. Cacioppo, Norris, Decety,Monteleone, & Nusbaum, 2009).

תוצאה אפשרית של בדידות ויתר ערנות מרומזת לאיומים חברתיים ולהגנה עצמית היא כי אנשים בודדים, לעומת לא בודדים, עשויים להיות פחות ממוקדים בצרכים של אחרים ויותר ממוקדים בלשמור על עצמם במצבים קשים. הפעל, צומת טמפורופריטלית נמצאה בעבר כקשורה בביצוע משימות הקשורות לאמפתיה, תיאוריית התודעה, ונקיטת פרספקטיבה. למרות שבדידות קשורה באופן חיובי בהפעלת קליפת המוח החזותית בתגובה לחברתית שלילית, בניגוד ללא חברתי,  גירוי, בדידות קשורה באופן הפוך לכמות הפעולה שנצפתה בצומת טמפורופריטלית – כצפוי אם איומים חברתיים, גם כאשר הם מכוונים כלפי אחרים, היו צפויים במיוחד לקדם את השימור העצמי במוח הבודד (J. T. Cacioppo et al., 2009)..

שינה

אם זה מסוכן להדוף איומי טורפים עם מקל בעצמך, אז זה צריך להיות מסוכן במיוחד לשכב לישון בלילה כאשר טורפים הם בחוץ ואין לאדם סביבה חברתית בטוחה. לכן הנחנו כי סופו של יום לא מביא קץ למצב ההתראה הגבוה של המוח הבודד. במבחן הראשון של ההנמקה הזאת בקרב מבוגרים צעירים בודדים לעומת לא בודדים, בחנו את יעילות השינה כפי שנמדדו על ידי הקלטות לילה אובייקטיביות וממצאי איכות שינה בפיטסבורג (Buysse, Reynolds, Monk, Berman & Kupfer, 1989). התוצאות הראו כי בדידות קשורה יותר להתעוררויות קטנות ושינה פחות נינוחה (למשל, דיווחים גבוהים יותר של עייפות בשעות היום). לא ניתן להסביר תוצאות אלו במונחים של הבדלים בזמן השינה, סימפטומטולוגיה של דיכאון או גורמי סיכון אחרים (J. T. Cacioppo, Hawkley, Berntson, et al., 2002).                                                                  כדי לבדוק אם המוח הבודד נשאר ערני באופן יחסי במהלך השינה, או אם אנשים שמראים שינה פחות נינוחה נוטים יותר להיות בודדים, שאלנו מבוגרים בבדיקת בריאות, הזדקנות וקשרי משפחה בשיקגו להשלים יומנים יום-יום 3 ימים ברציפות (Hawkley, Preacher, & Cacioppo, 2010). שאלות היומן בחנו את משך השינה, חוסר תפקוד בשעות היום (למשל עייפות, ישנוניות), בדידות, סימפטומים פיזיים והשפעת דיכאון שחוו באותו יום. השתמשנו במודל Cross-lagged panel כדי לבחון את גודל הקשרים הפוטנציאליים ההדדיים בין בדידות לתפקוד במשך שעות היום, והוכנסה בקרה סטטיסטית על  גזע / מוצא אתני, משך השינה, מצב משפחתי, הכנסה משק הבית, מצבי בריאות כרוניים, חומרת סימפטומים בריאותיים, ותסמיני דיכאון סימפטומים. אנליזות הראו שרגישות יומיומית לרגשות של חוסר תפקוד בשעות היום, בעוד שתפקוד שעות היום לא ניבא באופן משמעותי את הבדידות הבאה (Hawkley, Preacher,& Cacioppo, 2010).                                                 

חוקרים על בדידות ושינה ירודה השתמשו במבוגרים על פני טווח רחב של גילאים, אבל כל המשתתפים היו מסביבות עירוניות. לפיכך, חקרנו את מידת ההתייחסות לבדידות לפיצול השינה בחברה קהילתית וחקלאית המתגוררת בדרום דקוטה (Kurina et al., 2011). תשעים וחמש המשתתפים לבשו אקטיגרף על פרק כף היד במשך שבוע אחד כדי למדוד את שבירת השינה ואת משך השינה, והדיווחים העצמיים שימשו למדידת בדידות, דיכאון, חרדה, לחץ והיבטים סובייקטיביים של שינה. תוצאות המחקר הראו כי בדידות קשורה לרמות גבוהות משמעותית של פיצול שינה גם לאחר שליטה על משתנים כגון גיל, מין, דיכאון, חרדה, ומתח נתפס.

למיטב ידיעתנו, יש רק מחקר אחד שבו חוקרים חקרו את ההשפעות של בידוד חברתי על שינה אצל חיות בוגרים. עכברים ממין זכר מבוגרים (C57BL / 6J) שהיו מבודדים מבחינה חברתית במשך 5 שבועות, לעומת זוג עכברים ששוכנו, הראו ירידה ניכרת באלקטרואנצפלוגרפיה ב(EEG) גלי דלתא בתנועת העין לא מהירה בשינה בתנאי הבסיס. העכברים המבודדים מבחינה חברתית, בהשוואה לעכברים עם בן זוג, הראו גם תגובה הומאוסטטית קהה בשינה  כדי מניעת שינה עמוקה. שניהם מבודדים וזוג עכברים הראו עליה בגלי דלתא EEG בתנועת עין לא מהירה בעקבות מחסור בשינה, אך עליה זו של גלי דלתא EEG לא נמשכה לאורך זמן החשיכה בעכברים מבודדים מבחינה חברתית, דבר המעיד על שינה פחות עמוקה ועל איכות שינה ירודה בהשוואה לזוג עכברים מתאימים. הבדל זה ניכר עדיין 18 שעות לאחר מחסור (Kaushal, Nair, Gozal, & Ramesh, 2012).

הפעלה פיזיולוגית

בדידות עשויה להפעיל מנגנונים נוירוביולוגיים המעודדים שימור עצמי בטווח הקצר, אך הערנות המוגברת לאיומים חברתיים מביאה עימה תגובת הכנה מוגברת על מנת להגיב על תקיפות פוטנציאליות ואגרה על בריאות ורווחה לטווח הארוך. התנגדות מוגברת לזרימת הדם דרך מערכת הלב וכלי הדם (כלומר, התנגדות כלי הדם) שימשה סמן של מעקב לאיומים בבני אדם (Mendes, Blaskovich, Lickel, & Hunter, 2002), והבדידות נקשרה לרמות טוניק גבוהות יותר של התנגדות כלי הדם בלימודי מעבדות (J. T. Cacioppo,Hawkley, Crawford, et al., 2002), ובמהלך יום רגיל (Hawkley, Burleson, Berntson, & Cacioppo,2003). בקנה אחד עם אפקט זה בבני אדם, מחקר בנברני ערבה מבודדים חברתית, לעומת משוכנים חברתית, מצביע על כך שבידוד כרוני של בעלי חיים מונוגאמיים אלו, גורם לשינויים בתפקוד התאי של כלי הדם (למשל, שחרורים של גורמי התכווצות כלי הדם בתאי האנדותל) אשר תורמים לרמות גבוהות יותר של עמידות וסקולרית (Peuler, Scotti,Phelps, McNeal, & Grippo, 2012).

התנגדות כלי הדם מוגברת אצל אנשים צעירים היא גורם סיכון ללחץ דם גבוה יותר בשלב מאוחר יותר בחיים. בחתך רוחב (J. T. Cacioppo, Hawkley, Crawford, et al., 2002), ומחקרי אורך (Hawkley, Thisted, Masi, &Cacioppo, 2010) של מבוגרים, בדידות כבר קשורה ללחץ דם גבוה יותר. במחקר ניסויי של פעילות לב וכלי דם אצל בבונים זכרים בוגרים,( Coelho, Cary and Shade 1991) השוו שלושה תנאי דיור חברתיים: (א) דיור בודד (בידוד חברתי), (ב) דיור רגיל עם בן לוויה חברתי, ג) דיור עם זר חברתי. תנאים אלה אפשרו להעריך את ההשפעות של אובדן חברות, הגנה הדדית / סיוע, כמו גם את ההשפעות של בידוד חברתי כשלעצמו. הבידוד החברתי כשלעצמו לא היה הגורם החשוב: דיור ודיור בודדים עם בעל חיים לא מוכר היו קשורים ללחץ דם גבוה יותר מאשר בדיור עם בן זוג חברתי (Coelho et al., 1991).                                                        

בדידות בבני אדם קשורה גם לשינויים בתפקוד נוירואנדוקריני (לסקירה, ראה J. T. Cacioppo, Cacioppo, Capitanio, & Cole, 2015). לדוגמה, ציר ה- HPA הוא מרכיב חשוב במערכת הנוירואנדוקרינית המסדירה תגובות ללחץ וכן פונקציות פיזיולוגיות, כולל מטבוליזם, עיכול, חסינות, כמו גם אחסון אנרגיה והוצאות. בין ההורמונים העיקריים המיוצרים בציר HPA הם גלוקוקורטיקואידים (למשל, קורטיזול בבני אדם, קוריקוסטרון במכרסמים), אשר פועלים על קולטנים גלוקוקורטיקואידים. בדידות קשורה לעליות גדולות יותר בקורטיזול ((e.g., Adam, Hawkley,,Kodeelka, & Cacioppo, 2006), רמות גבוהות יותר של גלוקוקורטיקואידים (למשל, Doane & Adam, 2010), וירידה ברמת הרגישות של קולטני גלוקוקורטיקואידים (Cole, 2008; Cole et al., 2007), המצביעים על רמות גבוהות יותר של הפעלת HPA. מינים שונים של מכרסמים וקופים לא אנושיים מציגים באופן דומה הפעלה מוגברת של ציר HPA כאשר הוא מבודדים כרונית מבוגרים מבן זוג מועדף (למשל, קשר זוגי). לדוגמה, מחקרים מראים כי נברני ערבות המבודדים באופן כרוני מהשותף הזוגי שלהן מראים רמות גבוהות של קורטיקוסטרון (לדוגמה, Bosch et al, 2009; McNeal et al, 2014; Sun et al, 2014) ורמות גבוהות יותר של קורטיקוסטרון (Grippo, Cushing, & Carter, 2007), בעוד נברני הערבה, שמבודדים באופן כרוני קונספטי, שהעדפת השותפים בהם נמוכה (למשל, אחים מאותו מין) לא מראים עלייה כזו ברמות הסטרואידים (למשל, Bosch et al., 2009; Grippo, Gerena, et al., 2007). כפי שצוין מקודם,השפעות דומות נמצאו גם במינים מונוגאמיים אחרים, כולל פרימטים לא אנושיים (e.g., Mendoza &Mason, 1986a, 1986b).

מורכבות

למרות שמספר קווי דמיון בהשפעות של בידוד חברתי אצל בן זוג מועדף נמצאו בספרות הקיימת האנושית ובעלי החיים, יש גם אי-התאמות חשובות (cf. J. T. Cacioppo et al., 2014,2015). גודל מדגם קטן ומחקרים מעוטי יכולת, בשילוב עם דגש על בדיקות השערת אפס, תרמו ככל הנראה לחלק מחוסר העקביות) ראו (Button et al 2013). בנוסף, המורכבות של החיים החברתיים בתוך ומעבר המינים ופעולות מין עושה את הגדרת אובדן קשרים חברתיים מבורכים במינים אחרים מאתגרת. מודל חיות צריך להיות בעל תוקף פנים (איזומורפיזם), תוקף מנבא (תוצאה מתואמת) ולבנות את חוקיותם  (הומולוגיה ודמיון במנגנונים הנוירוביולוגיים הבסיסיים, Fuchs & Flügge, 2006, Willner, 1991). עם זאת, מה שמייצג את חוקיות הפנים יכול להשתנות כפונקציה של מומחיות, ולעתים קרובות איננו יודעים מספיק על המנגנון הנוירוביולוגי הבסיסי בבני אדם עבור קריטריון זה שיהיה שימושי במיוחד כאשר מעריכים את תוצאות המחקר בבעלי חיים (Fuchs & Flügge, 2006). ההתקדמות בהבנת המוצא האחרון והדמיון בנוירו-אנטומיה הבסיסית עשויה להצביע על כמה מודלים שימושים יותר מאחרים עבור תפקודי תוצאות מסוימים.                                                                                 

המודל החייתי המתאים ביותר עשוי להיות תלוי במנגנון הספציפי הנבדק, כמו גם בטיב היחסים בין אורגניזם מאותו מין. לדוגמה, בידוד חברתי של מכרסמים בוגרים זכרים קשור בדרך כלל עם ירידה משמעותית בפעילות גופנית וירידה ניכרת בלחימה באחרים בגילוי התנהגות אגרסיבית. לאחר שנכנסו מחדש למסגרות חברתיות, מכרסמים גברים מבודדים מציגים לעתים קרובות נטייה גדולה יותר להתנהגות תוקפנית (Blanchard, McKittrick, & Blancard, 2001), שיש לה מקבילות בשליליות הגוברת והעוינות שנצפו באנשים בודדים (JT Cacioppo, Hawkley, et al. , 2006). במודלים של מכרסמים קטנים, האיום החברתי החוזר ונשנה של אורגניזם מאותו מין אגרסיבי עשויה לספק מודל להיבטים חשובים של תחושת הכרוניות של האיום החברתי והעוינות הנראית בבני אדם בודדים. במודל החייתי לאיום חברתי חוזר, תגובות נוירואנדוקריניות והתנגדות גלוקוקורטיקואידית תאית מופעלות (Hanke, Powell, Stiner, Bailey, & Sheridan 2012, Powell et al., 2013), בדומה לאלו שנצפו בבני אדם בודדים (Cole, 2008; Cole, Hawkley, Arevalo, &Cacioppo, 2011; Cole et al., 2007). מחקרים מולקולאריים ניסויים בעכברים שבהם נעשה שימוש בפרדיגמה זו, מעידים על כך שגם הדינאמיקה של ויסות הגנים הפרו-דלקתיות דומות לאלו שנצפו בבני אדם בודדים (Cole et al, 2011, 2007). תוצאות אלה מצביעות על כך שמגוון מודלים של בעלי חיים עשוי לשמש באופן פרודוקטיבי לבדיקת המנגנונים העומדים בבסיס תהליכי בדידות שונים. התחשבות בבדידות כהסתגלות ביולוגית המשותפת למינים חברתיים רבים מאפשרת לנצל את מלוא הכלים הקיימים ממחקר בבעלי חיים ולהרחיב את הבנת היסודות הפסיכולוגיים, הפיזיולוגיים והגנטיים של המבנה הזה.

סיכום

מינים חברתיים, מעצם הגדרתם, יוצרים ארגונים מתפתחים מעבר למבנים הפרטניים, החל בדיאדות ומשפחות לחברות. מבנים חברתיים אלה והתנהגויות קשורות אלו התפתחו יד ביד עם מנגנונים עצביים, הורמונאליים וגנטיים שתמכו בהם, שכן השפעתם נטו סייעה לאורגניזמים אלו לשרוד ולהתרבות. אחד היתרונות של חברה הוא הגנה הדדית וסיוע, ולהיות מבודד בהיקף חברתי יכול לייצג נסיבות מסוכנות. המחקר המצטבר מציע כי המוח התפתח כדי להכניס אנשים למצב של שימור עצמי לטווח קצר, כאשר הם מוצאים את עצמם ללא הגנה הדדית / סיוע. כפי שצוין בסקירה זו, טווח ההשפעות העצביות וההתנהגותיות כולל את הדברים הבאים: (א) ערנות מוגברת לאיומים חברתיים ולהגנה עצמית יחד עם חרדה מוגברת, עוינות ונסיגה חברתית, כדי למנוע טורף; (ב) עלייה בפיצול השינה כדי למנוע טריפה במהלך השינה; (ג) פעילות כלי דם מוגברת ופעילות מוגברת של HPA כדי להתמודד עם תקיפות אפשריות שעלולות להתעורר; ו (ד) סימפטומטולוגיה דיכאונית מוגברת, למשל, כאמצעי לא מילולי לאותת על הצורך בתמיכה וחיבור. השפעות אלה מתרחבות מעבר לתקופות התפתחותיות מוקדמות דרך מנגנונים במוח הבוגר המאפשרים הסתגלות לדרישות התפקודיות של סביבה חברתית נוזלית. למרות שתגובות עצביות והתנהגותיות אלה עשויות להגביר את הסבירות להישרדות לטווח קצר, הן נושאות גם עלויות ארוכות טווח, במיוחד כאשר אורך החיים הרגיל גדל וכאשר הבידוד הופך לכרוני.                                        

אם יש שורשים אבולוציוניים עמוקים שמטים את המוח האנושי ואת הביולוגיה לעבר שימור עצמי לטווח קצר כאשר אדם מרגיש מבודדים מבחינה חברתית, אז לפחות חלק מהגירויים כאשר אנשים מרגישים בודדים צריכים להיות לא מודעים, והם צריכים להיות ניכרים אצל בעלי חיים לא אנושיים תחת השוואת תנאים חברתיים למין זה. בדקנו עדויות שהבדידות מגבירה רצון מפורש ליצור קשר עם אחרים, אך נראה כי הוא גם ערנות מרומזת לאיומים חברתיים – אולי הסתגלות להתחמקות מטורף ולתוקפנות שתועדו קודם לכן במכרסמים מבודדים מבחינה חברתית (Hofer, 2009; Kaushal et al., 2012). זה מקרקע לאיומים חברתיים, בתורו, יכול להוביל לשימת לב, נתינת גיבוי והטיות זיכרון שמובילים את האדם לחשוב ולפעול כלפי אחרים בצורה שלילית יותר מאשר אחרת, מה שבסופו של דבר יכול להגביר את האינטראקציה השלילית עם אחרים (למשל, Duck, Pond, & Leatham, 1994) – כל זאת תוך השארת האדם הבודד לא מודע לתרומתו או לשליטה על יחסי הגומלין עוינים עם אחרים (Rotenberg, 1994).                                                         

למחקרים על ההשפעה של גורמים סביבתיים וגנטיים על בדידות בבני אדם עדיין יש הרבה מה לתרום להבנה של הקדמונים והשלכות של בדידות לאורך תוחלת החיים ועד לפיתוח יעילות חברתית, קוגניטיבית, והתנהגות טיפולית. עם זאת, מחקרים השוואתיים ומודלים של בעלי חיים – במיוחד כאשר הם משולבים בספרות אנושית זו – הם בעלי תפקיד חשוב בקידום ההבנה של מקורות קדמונים ארוכי טווח וההשלכות של הבדידות; ההיבטים ההסתגלותיים וההסתגלותיים של בדידות בתוך נישות אקולוגיות ספציפיות; המנגנונים הנוירוביולוגיים והמולקולאריים העומדים בבדידות; ופוטנציאל חברתי, התנהגותית, וטיפולים פרמקולוגיים, כדי להתמודד עם ההשפעות המזיקות של בדידות על בריאות ורווחה.