Reduced Postcapping Period in Honey Bees Surviving Varroa destructor by Means of Natural Selection

הפחתת תקופת הדגירה בדבורי דבש כהישרדות מהרס טפיל אקרית הוורואה באמצעים של ברירה טבעית

מליסה א.י.אודי, ביורן דהל, ופיטר ניומן

תקציר

טפיל אקרית הוורואה הוא המפתח להפחתת מושבות דבורי דבש ברחבי אירופה, אבל זה גם ידוע שכמה מושבות אימצו את הטפיל אקרית הוורואה למטרות ברירה טבעית. התפקיד של תקופת דגירה קצרה יותר המפחית הצלחת רבייה של הטפיל אקרית הוורואה, נחקר במינים אחרים ששרדו, אך תפקידו בהסתגלות של מושבות דבורים באירופה לא נבדקה. כאן, אנחנו משתמשים בגינה משותפת כדי להשוות את אורך תקופת הדגירה בדבורה פועלת במושבת דבורים נורבגית ששרדה, עם תקופת הדגירה של מושבה מקומית פגיעה. הנתונים מראים על תקופת דגירה קצרה יותר באופן משמעותי ב10% במושבה ששרדה. מאז אפילו הבדלים קטנים בתקופת הדגירה יכולים להפחית משמעותי את רביית טפיל האקרית, מנגנון זה יתרום להישרדות המושבות הטבעיות. סביר להניח כי מספר מנגנונים פועלים יחד ליצור את הפנוטיפ המלא להישרדות המושבה ע”י האקרית.

מבוא

במהלך העשור האחרון, הפסדים גבוהים של ניהול מושבות דבורי דבש דווחו ברחבי העולם. ישנה הסכמה כי טפיל אקרית הוורואה ווירוסים הקשורים הם הגורמים בבסיס הפסדים אלו. טפיל אקרית הוורואה מתרבה באופן בלעדי בכיסוי של תאי הבקיעה של המארח, ומספר מנגנונים נראו שמפריעים להצלחת הרבייה של האקרית.

אחד המנגנונים הללו הוא תקופה קצרה של דגירה. תכונה זו היא מעניינת בשל ההקשר הארוך עם התפשטות מעטה של טפיל אקרית הוורואה אצל מינים של דבורי דבש באפריקה. תקופת דגירה יכולה להשתנות בכל תא בתוך אותה מושבה בשל גורמים כגון גנוטיפ וכמו כן המקור לטיפול בדבורים לפני ואחרי הדגירה. תכונה זו נדונה בהרחבה בהקשר של תוכניות גידול בגלל האפקטיביות שלה לכאורה והתורשה. לעומת זאת, לא נעשו עדין נסיונו לבחון תכונה זו באוכלוסיה של דבורי דבש באירופה ששרדה את התפשטות ההרס, אוכלוסיות שידועות בהשרדות ללא טיפול בטפיל באמצעות אמצעים של ברירה טבעית מעל יותר מ-10 שנים (16-20). מאז הצלחת הפחתתרביית האקרית נראה קשור להישרדות מושבות דבורי דבש באוכלוסיות אלו, המנגנוניים הבסיסיים חיוניים להבנת דבורת הדבש מול מערכת ההרס.

במחקר זה, מדדנו את השפעת השושלת הגנטית על תקופת הדגירה של דבורים פועלות בסביבה טבעית מול הישרדות מהרס באוכלוסיית דבורות דבש בהשוואה לאוכלוסיה רגישה מקומית. מאחר שנמצא שהפחתה בתקופת הדגירה בעלת אפקט שלילי מול הצלחה בהרס רבייה, אנו מצפים מאוכלוסיית השורדים להציג תקופת דגירה קצרה יותר, אם תכונה זו משפיעה על הישרדות.

כלים ושיטה

המחקר נערך באזור נורבגיה בחודש יולי 2017 (קיץ מקומי), בטווח של אוכלוסיית דבורת דבש מקומית שורדת טבעית מול הרס טפילי ללא טיפולים במשך יותר מ-17 שנה (20). רמות התפשטות האקרית באוכלוסייה זו היו נמוכות משמעותית בהשוואה למושבות רגישות מקומיות והצלחת הרבייה של אקרית צומצמה ב -30% בהשוואה למשתנים המפוקחים. אוכלוסייה זו, מסוג  Buckfast מקומי, מעתה ואילך היקרא “השורדים”. מושבות הדבורים בתנאים המפוקחים היו מסוג Carniolan honey bee מאזור גאוגרפי נפרד, זו דבורה ממין ידוע ממחקרים קודמים שלא מסוגלת לשרוד מול התפשטות הרס ללא טיפול רגיל בטפיל. אוכלוסייה זו מעכשיו תקרא “רגישים”. חמש מושבות של מלכות בעלות כוח דומה ( ~11 מסגרות של דבורים) נבחרו מכל אחד ממאגר שורדים וממאגר רגיש אחד ממרחק 40 ק”מ בערך. רמות הטפילים בשלב זה של השנה היה ידוע כנמוך במושבות בהתבסס על ספירת לוח תחתון מיד לפני התחלת הניסוי (פחות מ 2 טפילים ביום). מכל מושבה, מסגרת של דבורים פועלות נבחרו עם קבוצת צאצאים בגיל דומה (בערך  1-3 ימים לאחר הבקיעה) ואת המסגרות היו מתייגים בנפרד. כל קבוצה בכל מסגרת עברה מיפוי בקפידה באמצעות גיליונות שקופים כדי ליצור קבוצה תת משנה שתהיה בפיקוח. 10 מסגרות הבדיקה הוכנסו לאותה מושבה ששרדה בכוורת הנפרדת משתי הכוורות התורמות למשך תקופה לא מבוטלת (בערך 7 ימים). מסגרות קבוצת השורדים וקבוצת הרגישים היו לסירוגין באופן שווה לאורך התיבה כדי להפוך את התנאים של  לחות וטמפרטורה להומוגנים ככל האפשר על פני שתי קבוצות. המושבה הפונדקאית נבחרה בזכות כוחה ויכולתה לגדל את הקבוצה הנוספת. זמני ההעברה הן למסגרות של השורדים והן לרגישים למושבה הפונדקאית היו דומים. הקבוצה נצפתה מדי יום במרווחים של 8 שעות (בשעה 6 בבוקר, 2 אחר הצהריים, ו 10 בערב) כל תא בודד בין תקופות התצפית נרשם על הגיליונות השקופים עם התאריך הספציפי ומרווח הזמן. המסגרות הוסרו והעבודה נעשתה בחדר מחומם כדי למזער את הלחץ למושבה פונדקאית. לאחר שבערך 100 תאים נרשמו על כל מסגרת (לאחר  48 שעות בערך דגירה בתא בהתבסס על זמינות הקבוצה) המסגרות הועברו לחממת גידול מלכות סטנדרטית בטמפ’ (34.4 ◦C) ונשארו שם עד הופעת הבוגרים. כל המסגרות הועברו לאינקובטור בטווח של שלושה ימים. הדבורות הפועלות נבדקו כל 8 שעות במשך בערך 3 ימים וטווח הופעת הזמן נרשם עבור כל תא מסומן (סהכ N = 1235, 530 ששרדו, 705 רגישים).  A χ 2מבחן שני מדגמים שימש להשוואת התפלגויות של שתי האוכלוסיות כך שההבדלים בין הזמנים ניתנים להערכה בכללותם במבחן   tיחיד.

תוצאות

היה הבדל משמעותי במשך תקופת הדגירה בין דבורות עובדות  ממושבות השורדים לעומת הרגישים (איור וטבלה 1, χ 2 = 14.369, df = 5, p = 0.013) חלק גדול יותר של פועלות מקבוצת שורדות הופיעו מוקדם יותר מאשר קבוצת הרגישים . כ -10% נוספים של הצאצאים ששרדו התפתחו לאחר 280 שעות.

איור 1: התפלגות התדירות של תקופות הדגירה של דבורי הדבש הפועלות משתי אוכלוסיות נורווגיות, אחת מהשורדים באופן טבעי את אקרית הוורואה (אפור כהה) ואחד מהרגישים (אפור בהיר). הזמן מדויק בתוך טווח מקסימלי של 16 שעות. חלק ניכר של דבורים ששרדו הופיע מוקדם יותר  .(χ 2 = 14.369, df = 5, p = 0.013)

טבלה 1: מספר הדבורים הפועלות המופיעות בתוך 8 שעות המיועדות. שיעור גבוה יותר של דבורים פועלות שורדות הופיעו במרווחים מוקדם יותר מאשר עמיתיהם רגישים.

דיון

הנתונים שלנו מצביעים על ירידה משמעותית של תקופת הדגירה של דבורי הדבש מהמושבות הטבעיות לעומת השורדות מהמושבות באירופה של תת-מינים. כמעט 10% מהדבורים מאוכלוסיית השורדים הופיעו בחלון זמן מוקדם יותר בהשוואה לקבוצת הרגישות בפיקוח המקומי. מאחר ותקופה קצרה יותר של דגירה יכולה להפחית את רביית האקרית בהצלחה, זה נראה כמנגנון התורם להישרדות המושבה הטבעית.

צאצאים של מושבות השורדות והרגישות הועלו לשלב הדגירה תוך שימוש בגינת גן משותפת (אותה מושבה ששרדה ואותה חממה), לכן, גורמים סביבתיים שעשויים להשפיע על זמן דגירה של הפועלות היו דומים בשתי הקבוצות. אף על פי ששינויים גנטיים של הדבורות עשויים להשפיע על ההבדלים בין זמני הדגירה, זהו הרקע הגנטי של הקבוצות, אשר מסביר את ההבדלים שנצפו.

בעוד שהאוכלוסייה המקומית ששרדה היתה בעיקר נורבגית מזן Buckfast, מושבות הרגישים היו מאזור שימור בשם ‘קרניקה’. תת-מינים אפריקאים נכללו ביצירת דבורות מסוג Buckfast אשר ידועות כי הן בעלות תקופת דגירה מופחתת. לכן, ההבדלים שנצפו בתקופה של הדגירה של הפועלות בניסוי זה עשויים לשקף הבדלים גנטיים קדומים בין קבוצת הדבורים ששרדו לבין הרגישות לא כתוצאה מהסתגלות השורדים ללחץ שיצרו הטפילים. יחד עם זאת, ידוע היטב כי תקופת הדגירה יכולה להפחית רביית טפילים. לכן, בהתבסס על הנתונים שלנו, אין באפשרותנו לאשר האם תקופת הדגירה הנמוכה הנצפית באוכלוסיית השורדים אכן היתה הקדמה לשרוד את האקרית ללא טיפולים או אם התפתחה בתוך 17 שנים כתגובה אדפטיבית.

ההבדל שנצפה בתקופה הדגירה הוא קטן. עם זאת, הפחתה של תקופת הדגירה בשעה אחת בודדת יש פוטנציאל להקטין את הצלחת הרבייה של הטפילים  ב 8.7%. לאור גודל המדגם שלנו עבור כל אוכלוסייה (530 דבורים ששרדו ו 705 דבורים רגישות, כל אחת מ -5 מושבות באוכלוסיות נפרדות מבחינה גיאוגרפית), סביר שצמצום משמעותי (בין שעה ל -16 שעות) את תקופת הדגירה בתוך לפחות 10% מקבוצת השורדים באוכלוסייה הנורבגית. קיצור מרווח התצפית עשוי להגדיל את הרזולוציה של הממצאים. יחד עם זאת, מאז הצלחת הרבייה של הטפילים באוכלוסיות כאלה ששרדו ידוע להיות מופחת על ידי לפחות 30% בסך הכל (אוכלוסיות בצרפת ושבדיה ובאוכלוסיית המחקר), הפחתת תקופת הדגירה בלבד לא סביר שתסביר את המושבה ששרדה את הטפיל מבחינת הפנוטיפ באוכלוסיה. במקום זאת, נראה כי טווח של מנגנונים, כולל הסרה של צאצים )רגישות הטפיל להיגיינה), טיפוח, הגדלת נחילים, גודל מושבה קטן, ותכונות אחרות עשויות לפעול יחד כדי להפחית את רביית האקרית תחת סף הנזק באוכלוסיות דבורי הדבש ששרדו. חקירות של תת-זנים של דבורי דבש אפריקאיות הראו שתקופת הדגירה לא תמיד יכולה להיות קשורה להצלחת פוריות מופחתת, אולם לאור ההבדלים בהתפלגות תקופת הדגירה שנצפתה במחקר זה, לא ניתן להתעלם מהשלכות אפשריות.

מסקנות

אין ספק שהפנוטיפ של מושבות דבורי דבש ששרדו באופן טבעי נקבע על ידי אינטראקציות מקומיות של גנוטיפ-וסביבה  ורמת בקרת טפילי אקרית המספיקה בכל אזור גיאוגרפי. הפנוטיפ עשוי לכלול את התכונות של של דבורות הדבש המארחות, טפילים הרסניים, גורמי מחלה אחרים (כגון וירוסים), מזון דבורים, אקלים וניהול כוורות. לדוגמה: הבדלים משמעותיים בין מושבות נורבגיות רגישות ומושבות שורדים נורבגיות נמצאו בוירוסים נגועים, אשר קרוב לוודאי קשורים להבדלים הבולטים בשיעורי המושבה של התפשטות ההרס. לכן, סביר להניח כי הסתגלות המאפשרת הישרדות מושבה יכולה להיות שונה במידה ניכרת בין אוכלוסיות, וכי הדרישות להשרדות באוכלוסייה אחת עשויות שלא להיות זהות באוכלוסייה אחרת. לאור זאת, אין להניח כי רמת ההפחתה הנדרשת בתקופה זו זהה לזו של כל אוכלוסייה ששרדה, וזמן הפחתה מוצלח בסביבה הצפונית, כגון נורבגיה, אינו יכול להיות מספיק לאוכלוסיות באקלים דרומי יותר. לסיכום, אנו ממליצים על בדיקה הוליסטית של אוכלוסיות רבות יותר כדי לזהות ולכמת את התרומה של המנגנונים על פני טווח רחב סביבתי המאפשר למושבות של דבורת דבש מסוג מליפריה לשרוד התפשטות הרס ללא טיפול באקרית.